Komponimet makroergjike. ATP është një bateri universale dhe burim energjie në trup. Cikli ATP-ADP. Ngarkesa energjetike e qelizës. Përbërjet dhe lidhjet makroergjike Formohen lidhjet makroergjike në molekulën ATP

Transportuesit kryesorë materialë të energjisë së lirë në substancat organike janë lidhjet kimike midis atomeve, prandaj, kur lidhjet kimike në një molekulë transformohen, niveli i energjisë së lirë të përbërjes ndryshon. Nëse ndryshimi në nivelin e energjisë së lirë të një përbërjeje me formimin ose shpërbërjen e një lidhjeje kimike është rreth 12,5 kJ/mol e substancës që konvertohet, atëherë një lidhje e tillë konsiderohet normale në nivelin e saj të energjisë. Ky është pikërisht dimensioni i ndryshimit të nivelit të energjisë së lirë gjatë transformimit të shumicës së lidhjeve në përbërje organike. Megjithatë, me formimin dhe shpërbërjen e re të disa lidhjeve, niveli i energjisë së lirë në molekulat e një numri përbërjesh organike ndryshon në një masë shumë më të madhe dhe arrin në 25-50 kJ/mol ose më shumë. Komponime të tilla quhen komponime me energji të lartë, dhe lidhjet, transformimi i të cilave shkakton ndryshime kaq të mëdha në bilancin energjetik të substancës, quhen lidhje me energji të lartë. Këto të fundit, ndryshe nga lidhjet e zakonshme, tregohen me shenjën "~".

Lidhjet makroergjike përfaqësohen kryesisht nga lidhje esterike, duke përfshirë lidhjet tioester, anhidride dhe fosfoamide. Sidoqoftë, gjëja më interesante është se pothuajse të gjitha përbërjet e njohura me lidhje me energji të lartë përmbajnë atome P dhe S, në vendin e të cilave këto lidhje janë të lokalizuara në molekulë.

Është energjia që çlirohet kur prishen lidhjet me energji të lartë, e cila absorbohet gjatë sintezës së përbërjeve organike me një nivel më të lartë të energjisë së lirë se ato origjinale. Në të njëjtën kohë, rezervat e substancave me energji të lartë në trup plotësohen vazhdimisht duke akumuluar energjinë e çliruar kur niveli i energjisë i përbërjeve të kalbura zvogëlohet.

Kështu, substancat me energji të lartë kryejnë funksionin e dhuruesve dhe pranuesve të energjisë në metabolizëm; ato shërbejnë edhe si bateri edhe si përcjellës të energjisë në proceset biokimike. Përveç kësaj, ato karakterizohen nga roli i transformatorëve të energjisë, pasi ato janë të afta të shndërrojnë formën e palëvizshme të energjisë së lidhjes kimike në një të lëvizshme, d.m.th. në energjinë e gjendjes së ngacmuar të molekulës. Lloji i fundit i energjisë shërben si burim i drejtpërdrejtë i reaktivitetit të molekulave; duke u shndërruar sërish në një formë stacionare të energjisë së lidhjes kimike, siguron energjikisht modifikimin e substancave, shndërrimin e tyre, d.m.th. shkëmbimi i tyre në trup.

Komponimet me energji të lartë përfshijnë kryesisht acidin trifosforik adenozinë (ATP) dhe substanca të afta për të formuar ATP në reaksionet enzimatike të transferimit të grupeve kryesisht fosfate, si dhe acidet tri-(ose di)-fosforike nukleozide, acidet pirofosforike dhe polifosforike, kreatina fosforike. acidet fosfopiruvik, difosfoglicerike, acetil- dhe succinil-koenzimat A, derivatet aminoacil të acideve adenilike dhe ribonukleike dhe të tjera.

Acidi adenozin trifosforik (ATP)

Energjia që lirohet gjatë zbërthimit të përbërjeve me energji të lartë dhe për shkak të së cilës mund të bëhet kjo apo ajo punë përdoret jo vetëm për sintezën kimike. Mund të shërbejë në organizëm për gjenerimin e nxehtësisë, shkëlqimin, grumbullimin e energjisë elektrike, kryerjen e punëve mekanike etj. Në këtë rast, energjia kimike shndërrohet në termike, rrezatuese, elektrike, mekanike etj. Është thelbësore që shndërrimi i kimikateve. energjia në llojet e tjera të saj ndodh në trup me pjesëmarrjen e detyrueshme të komponimeve me lidhje me energji të lartë, në veçanti ATP. Në molekulën ATP, energjia e qëndrueshme e lidhjeve kimike të interfosfatit me energji të lartë shndërrohet në energjinë e lëvizshme të ngacmimit të elektroneve të pjesës purine të molekulës; Kjo është ndoshta faza e parë e transformimit të energjisë në trup. Kjo është arsyeja pse ATP zë një vend qendror në metabolizmin energjetik të materies së gjallë.

Siç mund të shihet nga Fig. 1, ATP luan një rol të spikatur si në ruajtjen ashtu edhe në shpenzimin e energjisë, d.m.th. është një substancë kyçe në metabolizmin energjetik të trupit. Ka shumë reaksione të njohura përmes të cilave ATP lind nga komponimet e tjera me energji të lartë, dhe anasjelltas, ka shumë procese që çojnë në sintezën e komponimeve me energji të lartë me pjesëmarrjen e ATP. Për shembull, komponimet me energji të lartë si kreatina fosfati, acidi fosfoenolpiruvik dhe acidi 1,3-difosfoglicerik, kur ndërveprojnë me ADP, formojnë ATP me çlirimin e kreatinës, acidit piruvik dhe acidit 3-fosfoglicerik. Këto dhe komponime të ngjashme zakonisht quhen substanca që gjenerojnë ATP. Reaksionet e listuara janë të kthyeshme dhe në kushte të caktuara ekuilibri mund të zhvendoset drejt zbërthimit të ATP.

Oriz. 1. Shndërrimet e energjisë në një qelizë të gjallë

Shkëmbimi i energjisë në procesin e jetës nuk kufizohet në shndërrimin e energjisë kimike në lloje të tjera të energjisë dhe anasjelltas (Fig. 1); është më i gjerë në natyrë. Kështu, në shufrat dhe konet e retinës, energjia e dritës shndërrohet në energji elektrike; në strukturat specifike të veshit të brendshëm, energjia e zërit dhe hidrodinamike shndërrohet në energji elektrike, etj.

Shndërrimi i një lloji energjie në një tjetër kryhet tek organizmat në elementë morfologjikisht të ndryshëm - kloroplastet, muskujt, aparatet receptore të indeve dhe organeve, retina e syrit, organet lumineshente etj. Megjithatë, të gjithë këta elementë të ndryshëm karakterizohen nga disa veçori të përbashkëta strukturore. Ato dallohen nga prania e membranave me dy shtresa me një përmbajtje të lartë lipoproteinash në to dhe prania e një proteine strukturore që lidh grimcat elementare mjaft të unifikuara në formacione të renditura. Këto të fundit përfshijnë molekula të një strukture të caktuar, të cilat, në fakt, kryejnë procesin e transformimit të energjisë. Në këtë rast, energjia e një lloji absorbohet nga molekula e konvertuesit dhe shndërrohet në energji të një lloji tjetër. Shembulli më i thjeshtë i mekanizmit të shndërrimit të energjisë intramolekulare nga një molekulë konvertues është kalimi i energjisë së palëvizshme të lidhjeve kimike të grupit trifosfat të molekulës ATP në energjinë e lëvizshme të ngacmimit të elektroneve të pjesës së saj purine. Një shembull më kompleks janë ndryshimet konformacionale të molekulave të proteinave në procesin e shndërrimit të një lloji të energjisë në një tjetër (për shembull, tkurrja e muskujve).

Metabolizmi i substancave dhe i energjisë është një proces i vetëm, i pandashëm, ku modifikimi i një substance shoqërohet gjithmonë me çlirimin ose thithjen e energjisë së lirë dhe ku energjia e çliruar ose e përthithur në një ose një sasi tjetër siguron shpërbërjen ose sintezën e lidhjeve kimike. dmth. në thelb një modifikim i vetë substancave.

Komponimet makroergjike janë komponime organike, hidroliza e të cilave çliron një sasi të konsiderueshme të energjisë që përdoret për të kryer funksione të ndryshme të trupit.

Pozicioni kryesor midis komponimeve me energji të lartë është i zënë nga adenozinatrifosfori dhe adenozina difosfori, të cilët luajnë një rol të madh në metabolizmin e energjisë së trupit. Komponimet me energji të lartë përfshijnë gjithashtu kreatinë fosfat, argininë fosfat, acid 1,3-difosfoglicerik, acetil fosfat dhe acid fosfoenolpiruvik.

Janë zbuluar komponime me energji të lartë, të cilat në vend të adeninës përmbajnë guaninë, uracil, citozinë: guanozinë difosforike (GDP), guanozinë trifosforike (GTP), urndinë difosforike (UDP), uridinë trifosforike (UTP), citidinë difosforike (GDP) acidet trifosforike (CTP).

Komponimet makroergjike marrin pjesë në reaksionet e transfosforilimit gjatë biosintezës së proteinave, acideve nukleike dhe fosfatideve. glukoza e energjisë makroergjike

Fosforili, acili dhe komponimet e tjera që nuk kanë lidhje me energji të lartë dhe për këtë arsye nuk janë në gjendje të formojnë ATP në reaksionet e transferimit të grupeve fosforil dhe acil duhet të dallohen nga komponimet me energji të lartë: acidet monofosforike nukleozide, acidet nukleike, fosfosheqerët, fosfolipidet. dhe të tjerët.

Megjithatë, oksidimi i disa prej këtyre komponimeve mund të çojë në formimin e komponimeve me energji të lartë.

ATP - acid trifosforik adenozinë.

ATP luan një rol të rëndësishëm në energjinë e qelizave. Sistemi ATP luan një rol qendror në proceset e transferimit të energjisë kimike. ATP formohet në reaksionet e fosforilimit të substratit dhe fosforilimit të varur nga membrana.

Gjatë fosforilimit të substratit, burimi i formimit të ATP janë dy lloje reaksionesh:

I. Substrati ~P + ADP konvertohet në mënyrë të kthyeshme në substrat + ATP,

ku simboli “~”, i prezantuar nga biokimisti amerikan F. Lipmann, shërben për të treguar një lidhje me energji të lartë;

II. Substrati~X + ADP + Fn shndërrohet në mënyrë të kthyeshme në substrat + X + ATP,

Në reaksionet e tipit të parë, një grup fosfat me energji të lartë transferohet nga një molekulë dhuruese në ADP, i katalizuar nga kinazat përkatëse. Reaksionet e këtij lloji janë reaksione të fosforilimit të substratit përgjatë rrugës së shndërrimit anaerobik të sheqernave.

ATP formohet gjithashtu për shkak të energjisë së delta mu H+ në procesin e fosforilimit të varur nga membrana.

Molekula ATP përmban dy lidhje fosfate me energji të lartë, hidroliza e të cilave çliron një sasi të konsiderueshme të energjisë së lirë:

ATP + H2O kthehet në ADP + Fn; delta G"0 = -31,8 kJ/mol;

ADP + H2O kthehet në AMP + Fn; delta G"0 = -31.8 kJ/mol,

ku Fn është fosfat inorganik.

Eliminimi i grupit të fundit të fosfatit nga molekula AMP çon në një çlirim dukshëm më të ulët të energjisë së lirë:

AMP + H2O kthehet në adenozinë + Fn; delta G"0 = -14,3 kJ/mol.

Molekula ATP ka veti të caktuara, të cilat çuan në faktin se në procesin e evolucionit asaj iu caktua një rol kaq i rëndësishëm në metabolizmin energjetik të qelizave. Termodinamikisht, molekula ATP është e paqëndrueshme, gjë që rrjedh nga vlera e madhe negative e delta G e hidrolizës së saj. Në të njëjtën kohë, shkalla e hidrolizës jo enzimatike të ATP në kushte normale është shumë e ulët, d.m.th. Kimikisht, molekula ATP është shumë e qëndrueshme. Vetia e fundit lejon që molekula ATP të ruajë në mënyrë efikase energjinë, pasi qëndrueshmëria kimike e molekulës parandalon që energjia e ruajtur në të të shpërndahet pa nevojë si nxehtësi. Madhësia e vogël e molekulës ATP lejon që ajo të shpërndahet lehtësisht në pjesë të ndryshme të qelizës, ku kërkohet një furnizim i jashtëm me energji për të kryer punë kimike, osmotike dhe mekanike.

Dhe së fundi, një veçori tjetër e molekulës ATP, e cila i siguron asaj një vend qendror në metabolizmin energjetik të qelizës. Ndryshimi i energjisë së lirë gjatë hidrolizës së ATP është -31,8 kJ/mol. Nëse e krahasojmë këtë vlerë me vlera të ngjashme për një numër përbërjesh të tjera të fosforiluara, do të marrim një shkallë të caktuar. Në një nga polet e tij do të ketë komponime të fosforiluara, hidroliza e të cilave çon në çlirimin e një sasie të konsiderueshme energjie të lirë (vlera të larta negative të deltës G. Këto janë të ashtuquajturat "përbërje me energji të lartë". Poli tjetër do të jenë komponime të fosforiluara, delta G e hidrolizës së të cilave ka një vlerë të ulët negative (komponime “me energji të ulët”).

Nëse ATP shpesh quhet "monedha e energjisë" e qelizës, atëherë, duke vazhduar këtë analogji, mund të themi se "njësia e monedhës" u zgjodh nga qeliza në procesin e evolucionit në mënyrë shumë racionale. Pjesa e energjisë së lirë në lidhjen fosfatike me energji të lartë të ATP është pikërisht ajo pjesë e energjisë, përdorimi i së cilës në reaksionet biokimike e bën qelizën një mekanizëm energjie shumë efikas.

Acidi monofosforik i adenozinës (AMP) është pjesë e të gjithë ARN-së; kur shtohen edhe dy molekula të acidit fosforik (H3PO4), ai shndërrohet në ATP dhe bëhet burim energjie, e cila ruhet në dy mbetjet e fundit të fosfatit.

Ashtu si çdo nukleotid, ATP përfshin një mbetje bazë azotike (adeninë), pentozë (ribozë) dhe mbetje të acidit fosforik (ATP ka tre prej tyre). Mbetjet e acidit fosforik shkëputen nga ATP nën veprimin e enzimës ATPase. Kur hiqet një molekulë e acidit fosforik, ATP shndërrohet në ADP (acidi adenozinodifosforik), dhe nëse hiqen dy molekula të acidit fosforik, ATP shndërrohet në AMP (acidi monofosforik adenozinë). Reaksionet e eliminimit të secilës molekulë të acidit fosforik shoqërohen me çlirimin e 419 kJ/mol.

Në mënyrë që të theksohet "kostoja" e lartë e energjisë e lidhjes fosfor-oksigjen në ATP, ajo zakonisht shënohet me një shenjë dhe quhet lidhje me energji të lartë. ATP përmban dy lidhje me energji të lartë.

Rëndësia e ATP në jetën e një qelize është e madhe; ai luan një rol qendror në transformimet e energjisë qelizore. Në reaksionet që përfshijnë ATP, zakonisht humbet një molekulë të acidit fosforik dhe kthehet në ADP. Dhe më pas ADP mund të bashkojë mbetjet e acidit fosforik me një përthithje prej 419 kJ/mol, duke rivendosur furnizimin me energji.

Sinteza kryesore e ATP ndodh në mitokondri.

Roli i ATP në energjinë qelizore mund të përcaktohet si më poshtë:

1. Energjia kimike e çliruar gjatë katabolizmit ruhet nga fosforilimi i ADP për të formuar ATP;
2. Energjia ATP përdoret më pas pas ndarjes së lidhjeve ATP me energji të lartë gjatë reaksioneve të sintezës endergonike dhe proceseve të tjera që kërkojnë energji, siç është transporti aktiv.
3. ATP-ja shihet shpesh si një monedhë energjie. Është e rëndësishme të kuptohet se ATP nuk është një lloj energjie, por një formë e ruajtjes së energjisë e marrë nga degradimi i molekulave komplekse.

Pyetja 2. Aspekte të përgjithshme të bioenergjisë: ligjet e termodinamikës, reaksionet eksergonike dhe endergonike. Parimi i bashkimit energjetik të reaksioneve

Ligji i parë i termodinamikës është ligji i ruajtjes së energjisë për sistemet në të cilat proceset termike (thithja ose çlirimi i nxehtësisë) janë thelbësore. Sipas ligjit të parë të termodinamikës, një sistem termodinamik (për shembull, avulli në një motor ngrohjeje) mund të kryejë punë vetëm për shkak të energjisë së tij të brendshme. Ligji i parë i termodinamikës shpesh formulohet si pamundësia e ekzistencës së një makine me lëvizje të përhershme të llojit të parë, e cila do të bënte punë pa tërhequr energji nga ndonjë burim.

Ligji i parë i termodinamikës prezanton idenë e energjisë së brendshme të një sistemi si funksion i gjendjes. Kur një sasi e caktuar nxehtësie Q i komunikohet sistemit, energjia e brendshme e sistemit DU ndryshon dhe sistemi kryen punën A:

Ligji i parë i termodinamikës thotë se çdo gjendje e një sistemi karakterizohet nga një vlerë e caktuar e energjisë së brendshme U, pavarësisht se si sistemi është sjellë në këtë gjendje. Ndryshe nga vlerat U, vlerat A dhe Q varen nga procesi që çoi në ndryshimin e gjendjes së sistemit.

Nëse gjendja fillestare dhe përfundimtare janë pafundësisht afër, ligji i parë i termodinamikës shkruhet si:

Kjo do të thotë që një ndryshim infinitimal në energjinë e brendshme dU është një diferencial total i funksionit të gjendjes, d.m.th. integrale

kurse sasitë pafundësisht të vogla të nxehtësisë dhe punës nuk janë madhësi diferenciale, d.m.th. integralet e këtyre madhësive infiniteminale varen nga rruga e zgjedhur e kalimit ndërmjet gjendjeve a dhe b.

Ligji i parë i termodinamikës na lejon të llogarisim punën maksimale të marrë gjatë zgjerimit izotermik të një gazi ideal, avullimin izotermik të një lëngu me presion konstant.

Nëse një sistem shkëmben me mjedisin jo vetëm energji, por edhe lëndë, ndryshimi i energjisë së brendshme të sistemit gjatë kalimit nga gjendja fillestare në gjendjen përfundimtare përfshin, përveç punës A dhe nxehtësisë Q, edhe kështu. thirrur. energjia në masë Z. Sasia infinite e vogël e energjisë në masë në proces përcaktohet nga potenciali kimik k i secilit prej përbërësve të sistemit:

ku dNk është ndryshimi pafundësisht i vogël në numrin e moleve të çdo komponenti si rezultat i shkëmbimit me mjedisin.

Në rastin e një procesi në të cilin sistemi është në ekuilibër me mjedisin në çdo moment të kohës, ligji i parë i termodinamikës në përgjithësi ka shprehjen matematikore:

ku p dhe k janë të barabarta me vlerat përkatëse për mjedisin (nënshkrimi e në Xi zakonisht hiqet).

Ligji i dytë i termodinamikës përcakton ekzistencën e entropisë si funksion i gjendjes së një sistemi makroskopik. Argumenton se të gjitha proceset që ndodhin me një shpejtësi të kufizuar janë, në parim, të pakthyeshme dhe ofron kritere termodinamike për përcaktimin e drejtimit të proceseve.

Ekzistojnë disa formulime të ndryshme të ligjit të dytë të termodinamikës dhe mënyra për ta justifikuar atë, por ato janë të gjitha të ndërlidhura dhe në fund të fundit ekuivalente.

Sipas formulimit më të përgjithshëm të ligjit të dytë të termodinamikës, sasia infinite e vogël e nxehtësisë e transferuar në një sistem në një proces të kthyeshëm, e lidhur me temperaturën absolute T, është diferenciali total i funksionit të gjendjes që quhet entropi.

Për proceset e kthyeshme dS; për të pakthyeshme< dS.

Për çdo proces (të kthyeshëm dhe të pakthyeshëm), ligji i dytë i termodinamikës mund të përgjithësohet duke shkruar dS.

Në sistemet e izoluara (të mbyllura) dhe dS0, d.m.th. Vetëm proceset e shoqëruara me një rritje të entropisë janë të mundshme.

Në një gjendje ekuilibri, entropia e një sistemi të izoluar arrin një maksimum dhe asnjë proces makroskopik nuk është i mundur në një sistem të tillë.

Kombinimi i ligjit të dytë të termodinamikës në formën TdS me ligjin e parë dU --, ku është puna e bërë nga sistemi, çon në rastin e përgjithshëm të proceseve të pakthyeshme në pabarazinë: dU. Kjo pabarazi bën të mundur vendosjen e drejtimit të proceseve spontane (të pakthyeshme) në sisteme të mbyllura dhe kriteret për ekuilibër në vlera konstante të cilitdo prej parametrave të gjendjes: T, p; T, V; S, p; S, V.

Kështu, në sistemet me konstante T dhe p, proceset spontanisht vazhdojnë në drejtim të një rënie të energjisë Gibbs G = U + pV-- TS, dhe në një gjendje ekuilibri energjia Gibbs arrin një minimum. Kjo vlen, në veçanti, për reaksionet kimike, shpërbërjen, ndryshimet në gjendjen e grumbullimit dhe transformimet e tjera të substancave.

Ligji i tretë i termodinamikës (teorema e Nernst-it) është një parim fizik që përcakton sjelljen e entropisë në temperaturën zero absolute.

Ligji i tretë i termodinamikës mund të formulohet si më poshtë: rritja e entropisë në temperaturën zero absolute tenton në një kufi të fundëm, i pavarur nga gjendja e ekuilibrit në të cilin ndodhet sistemi.

ku x është çdo parametër termodinamik.

Ligji i tretë i termodinamikës vlen vetëm për gjendjet e ekuilibrit.

Meqenëse, bazuar në ligjin e dytë të termodinamikës, entropia mund të përcaktohet vetëm deri në një konstante shtesë arbitrare (d.m.th., nuk është vetë entropia që përcaktohet, por vetëm ndryshimi i saj):

Ligji i tretë i termodinamikës mund të përdoret për të përcaktuar me saktësi entropinë. Në këtë rast, entropia e sistemit të ekuilibrit në temperaturën zero absolute konsiderohet e barabartë me zero.

Ligji i tretë i termodinamikës na lejon të gjejmë vlerën absolute të entropisë, e cila nuk mund të bëhet në bazë të ligjit të parë dhe të dytë të termodinamikës. Sipas ligjit të tretë të termodinamikës, në T > 0 vlera DS > 0.

Nga ligji i tretë i termodinamikës rrjedh se temperatura zero absolute nuk mund të arrihet në asnjë proces të fundëm që shoqërohet me një ndryshim në entropi, mund të afrohet vetëm, prandaj ligji i tretë i termodinamikës ndonjëherë formulohet si parimi i paarritshmërisë së zeros absolute. temperatura.

Një numër pasojash termodinamike rrjedhin nga ligji i tretë i termodinamikës: në T > 0, kapaciteti i nxehtësisë në presion konstant dhe në vëllim konstant, koeficientët e zgjerimit termik dhe disa sasi të ngjashme duhet të priren në zero. Vlefshmëria e ligjit të tretë të termodinamikës dikur u vu në dyshim, por më vonë u zbulua se të gjitha kontradiktat e dukshme (vlera e entropisë jo zero për një numër substancash në T = 0) shoqërohen me gjendje metastabile të materies, të cilat nuk mund të jenë konsiderohet ekuilibër termodinamik.

Ligji i tretë i termodinamikës shpesh shkelet në sistemet model. Kështu, kur entropia e një gazi ideal klasik tenton në minus pafundësi. Kjo sugjeron që në temperatura të ulëta një gaz ideal nuk duhet të sillet sipas ekuacionit Mendeleev-Clapeyron.

Kështu, ligji i tretë i termodinamikës tregon pamjaftueshmërinë e mekanikës dhe statistikës klasike dhe është një manifestim makroskopik i vetive kuantike të sistemeve reale.

Ligji zero i termodinamikës (ligji i përgjithshëm i termodinamikës) është një parim fizik që thotë se, pavarësisht nga gjendja fillestare e një sistemi, ekuilibri termodinamik përfundimisht do të vendoset në të në kushte të jashtme fikse, dhe gjithashtu se të gjitha pjesët e sistemit, kur të arrihet ekuilibri termodinamik, do të ketë të njëjtën temperaturë.

Reaksionet endergonike dhe eksergonike

Drejtimi i një reaksioni kimik përcaktohet nga vlera DG. Nëse kjo vlerë është negative, atëherë reagimi vazhdon spontanisht dhe shoqërohet me një ulje të energjisë së lirë. Reaksione të tilla quhen ekzergonike.

Nëse vlera absolute e DG është e madhe, atëherë reagimi vazhdon pothuajse deri në përfundim dhe mund të konsiderohet i pakthyeshëm.

Nëse DG është pozitive, atëherë reagimi do të ndodhë vetëm kur energjia e lirë furnizohet nga jashtë; Reaksione të tilla quhen endergonic.

Nëse vlera absolute e DG është e madhe, atëherë sistemi është i qëndrueshëm dhe reagimi në këtë rast praktikisht nuk ndodh. Kur DG është e barabartë me zero, sistemi është në ekuilibër.

Konjugimi i proceseve ekzergonike dhe endergonike në trup.

Në sistemet biologjike, reaksionet termodinamikisht të pafavorshme (endergonike) mund të ndodhin vetëm për shkak të energjisë së reaksioneve ekzergonike.

Reaksione të tilla quhen të lidhura me energji. Shumë nga këto reaksione ndodhin me pjesëmarrjen e adenozinës trifosfatit (ATP), i cili luan rolin e një faktori bashkues.

Le të shqyrtojmë më në detaje energjinë e reaksioneve të çiftëzuara duke përdorur shembullin e fosforilimit të glukozës.

Reagimi i fosforilimit të glukozës me fosfat të lirë për të formuar glukoz-6-fosfat është endergonik:

(1) Glukozë + H3PO4 > Glukozë-6-fosfat + H2O (DG = +13,8 kJ/mol)

Që një reaksion i tillë të vazhdojë drejt formimit të glukozës-6-fosfatit, duhet të shoqërohet me një reaksion tjetër, vlera e energjisë së lirë të të cilit është më e madhe se ajo që kërkohet për fosforilimin e glukozës.

(2) ATP > ADP + H3PO4 (DG = -30,5 kJ/mol)

Kur proceset (1) dhe (2) bashkohen në një reaksion të katalizuar nga heksokinaza, fosforilimi i glukozës ndodh lehtësisht në kushte fiziologjike; ekuilibri i reaksionit është zhvendosur fuqishëm djathtas dhe është praktikisht i pakthyeshëm:

(3) Glukozë + ATP > Glukozë-6-fosfat + ADP (DG = -16,7 kJ/mol)

Oriz. 2.1

Si masë e potencialit për transferimin e grupeve fosfate në komponimet me energji të lartë, u zgjodh në mënyrë arbitrare ndryshimi në energjinë e lirë të hidrolizës DGo, por kjo nuk do të thotë se ATP do të hidrolizohet në të vërtetë në reaksione të lidhura me energji. hidroliza pa u bashkuar me procesin endergonik çon vetëm në çlirimin e nxehtësisë.

Bashkimi i dy reaksioneve është i mundur nëse ekziston një produkt i ndërmjetëm i përbashkët.

Pyetja 3. Rregullimi hormonal i niveleve të glukozës në gjak. Hormonet hiper- dhe hipoglikemike. Shpjegoni mekanizmin e veprimit hiperglicemik të adrenalinës

Rregullimi i niveleve të glukozës në gjak

Ruajtja e përqendrimeve optimale të glukozës në gjak është rezultat i shumë faktorëve, një kombinim i punës së koordinuar të pothuajse të gjitha sistemeve të trupit. Megjithatë, roli kryesor në ruajtjen e ekuilibrit dinamik midis proceseve të formimit dhe përdorimit të glukozës i përket rregullimit hormonal.

Mesatarisht, niveli i glukozës në gjakun e një personi të shëndetshëm varion nga 2.7 në 8.3 mmol/l, por menjëherë pas ngrënies përqendrimi rritet ndjeshëm për një kohë të shkurtër.

Dy grupe hormonesh kanë efekte të kundërta në përqendrimin e glukozës në gjak:

1. I vetmi hormon hipoglikemik është insulina;
2. Hormonet hiperglicemike (si glukagoni, hormoni i rritjes dhe adrenalina), të cilat rrisin nivelin e glukozës në gjak.

Kur nivelet e glukozës bien nën vlerat normale fiziologjike, çlirimi i insulinës nga qelizat B ngadalësohet (por normalisht nuk ndalet kurrë). Nëse nivelet e glukozës bien në nivele të rrezikshme, të ashtuquajturat hormone hiperglicemike (më e famshmja glukagon nga qelizat e ishujve të pankreasit) çlirohen, duke shkaktuar lirimin e glukozës nga rezervat qelizore në gjak. Adrenalina dhe hormonet e tjera të stresit shtypin në masë të madhe lirimin e insulinës në gjak.

Saktësia dhe efikasiteti i këtij mekanizmi kompleks është një kusht i domosdoshëm për funksionimin normal të të gjithë trupit dhe shëndetit. Rritja afatgjatë e glukozës në gjak (hiperglicemia) është simptoma kryesore dhe faktori dëmtues i diabetit mellitus. Hipoglicemia - një ulje e glukozës në gjak - shpesh ka pasoja edhe më të rënda. Kështu, një rënie ekstreme e niveleve të glukozës mund të jetë e mbushur me zhvillimin e koma hipoglikemike dhe vdekjen.

Hiperglicemia

Hiperglicemia është një rritje e niveleve të sheqerit në gjak.

Në një gjendje hiperglicemie, rrjedha e glukozës si në mëlçi ashtu edhe në indet periferike rritet. Sapo niveli i glukozës zbret, pankreasi fillon të prodhojë insulinë.

Hipoglicemia

Hipoglicemia është një gjendje patologjike e karakterizuar nga një ulje e niveleve të glukozës në gjakun periferik nën normale (zakonisht 3.3 mmol/l). Zhvillohet si rezultat i mbidozës së barnave për uljen e glukozës, sekretimit të tepërt të insulinës në trup. Hipoglicemia mund të çojë në zhvillimin e koma hipoglikemike dhe të çojë në vdekje.

Hormonet me veprim të drejtpërdrejtë.

Mekanizmat kryesorë të veprimit të insulinës:

1. Insulina rrit përshkueshmërinë e membranave plazmatike ndaj glukozës. Ky efekt i insulinës është lidhja kryesore kufizuese në metabolizmin e karbohidrateve në qeliza.
2. Insulina lehtëson efektin frenues të glukokortikosteroideve mbi heksokinazën.
3. Në nivel gjenetik, insulina stimulon biosintezën e enzimave metabolike të karbohidrateve, duke përfshirë enzimat kryesore.
4. Insulina në qelizat e indit dhjamor pengon lipazën e triglicerideve, një enzimë kyçe për ndarjen e yndyrës.

Rregullimi i sekretimit të insulinës në gjak ndodh me pjesëmarrjen e mekanizmave neuro-refleks. Në muret e enëve të gjakut ka kemoreceptorë të veçantë që janë të ndjeshëm ndaj glukozës. Rritja e përqendrimit të glukozës në gjak shkakton një sekretim refleks të insulinës në gjak, glukoza hyn në qeliza dhe përqendrimi i saj në gjak zvogëlohet.

Hormonet e tjera shkaktojnë një rritje të përqendrimit të glukozës në gjak.

Glukagoni

I referohet hormoneve protein-peptide. Ajo ka një lloj ndërveprimi membranor me qelizën e synuar. Ajo ka një efekt nëpërmjet sistemit adenilate ciklazë.

1. Shkakton rritje të aktivitetit të glikogjen fosforilazës. Si rezultat, shpërbërja e glikogjenit përshpejtohet. Meqenëse glukagoni ka një efekt vetëm në mëlçi, mund të themi se ai "e nxjerr glukozën nga mëlçia".
2. Redukton aktivitetin e glikogjen sintetazës, duke ngadalësuar sintezën e glikogjenit.
3. Aktivizon lipazën në depot e yndyrës.

Glukokortikosteroidet (GCS)

Ato i përkasin hormoneve steroide, prandaj kanë një lloj ndërveprimi ndërqelizor me qelizën e synuar. Duke depërtuar në qelizën e synuar, ato ndërveprojnë me receptorin qelizor dhe kanë efektet e mëposhtme:

1. Frenojnë heksokinazën - kështu ato ngadalësojnë përdorimin e glukozës. Si rezultat, përqendrimi i glukozës në gjak rritet.
2. Këto hormone sigurojnë procesin e glikonogjenezës me substrate.
3. Në nivel gjenetik, rritet biosinteza e enzimave të katabolizmit të proteinave.

Hormonet e veprimit indirekt.

Hormoni somatotrop

1. Rrit lirimin e glukagonit, pra ka një përshpejtim të zbërthimit të glikogjenit.
2. Shkakton aktivizimin e lipolizës, duke nxitur kështu përdorimin e yndyrës si burim energjie.

Triiodothyronine (T3). Tiroksina (T4)

Këto hormone janë derivate të aminoacidit tirozinë. Ata kanë një lloj ndërveprimi ndërqelizor me qelizat e synuara. Receptori T3/T4 ndodhet në bërthamën e qelizës. Prandaj, këto hormone përmirësojnë biosintezën e proteinave në nivelin e transkriptimit. Ndër këto proteina janë enzimat oksiduese, në veçanti dehidrogjenazat e ndryshme. Përveç kësaj, ato stimulojnë sintezën e ATPazave, d.m.th. enzimat që shkatërrojnë ATP. Proceset e biooksidimit kërkojnë substrate - produkte të oksidimit të karbohidrateve dhe yndyrave. Prandaj, me një rritje të prodhimit të këtyre hormoneve, vërehet një rritje e zbërthimit të karbohidrateve dhe yndyrave. Hiperfunksionimi i gjëndrës tiroide quhet sëmundja e Graves ose tirotoksikoza. Një nga simptomat e kësaj sëmundjeje është humbja e peshës. Kjo sëmundje karakterizohet nga një rritje e temperaturës së trupit. Eksperimentet in vitro demonstrojnë shkëputjen e oksidimit mitokondrial dhe fosforilimit oksidativ në doza të larta të këtyre hormoneve.

Adrenalina sekretohet nga medulla mbiveshkore si përgjigje ndaj stimujve të stresit (frikë, ankth ekstrem, gjakderdhje, mungesë oksigjeni, hipoglikemia, etj.). Duke stimuluar fosforilazën, ajo shkakton glikogjenolizë në mëlçi dhe muskuj. Në muskuj, për shkak të mungesës së glukozë-6-fosfatazës, glikogjenoliza arrin në fazën e laktatit, ndërsa në mëlçi produkti kryesor i shndërrimit të glikogjenit është glukoza, e cila hyn në gjak, ku niveli i saj rritet.

Nën ndikimin e adrenalinës, niveli i glukozës në gjak rritet. Ky efekt bazohet në mekanizmat e mëposhtëm:

a) aktivizimi i glikogjenolizës në mëlçi. Ajo shoqërohet me aktivizimin e sistemit adenilate ciklazë të hepatociteve dhe formimin eventual të një forme aktive të fosforilazës;
c) frenimi i marrjes së glukozës nga indet e varura nga insulina me aktivizimin e njëkohshëm të lipolizës në indin dhjamor;
b) aktivizimi i glikogjenolizës në muskuj me aktivizimin e mëvonshëm të glukoneogjenezës në mëlçi. Në këtë rast, acidi laktik, i lëshuar nga indet e muskujve në gjak, shkon në formimin e glukozës në hepatocitet;
d) shtypja e sekretimit të insulinës dhe stimulimi i sekretimit të glukagonit nga qelizat e ishujve të pankreasit.

Pyetja 4. Listoni 4 rrugët kryesore metabolike për zbërthimin oksidativ të glukozës në qeliza, jepni diagrame të këtyre reaksioneve metabolike

Rruga e zbërthimit të karbohidrateve të heksoz bisfosfatit

Rëndësia biologjike.

1. Kjo është rruga kryesore për zbërthimin e karbohidrateve në produkte përfundimtare. Në shumë qeliza kjo është mënyra e vetme. Kështu shpërbëhet 70-75% e glukozës që hyn në qelizë.
2. Vetëm rruga e GBP-së i jep energji qelizës në formën e ATP. Ky është burimi kryesor i energjisë në qelizë.
3. Kjo është rruga më e gjatë për zbërthimin e karbohidrateve.

Rruga GBP përbëhet nga 3 faza.

Faza e parë zhvillohet në citoplazmë dhe prodhon 8 molekula ATP me zbërthimin e 1 molekulës së glukozës ose 9ATP me zbërthimin e një fragmenti glukoze të glikogjenit. Përfundon me formimin e 2 molekulave të piruvatit (PVC).
Fazat e 2-të dhe të 3-të - (ekskluzivisht aerobike!) në mitokondri me pjesëmarrjen e detyrueshme të oksigjenit, japin 30 ATP për një molekulë glukoze.
Hapi i dytë i rrugës GBP quhet "dekarboksilimi oksidativ i piruvatit" dhe katalizohet nga kompleksi i piruvat dehidrogjenazës (shih leksionet "Oksidimi biologjik" - oksidimi mitokondrial me zinxhir të zgjeruar). Në fazën e dytë, dy atome hidrogjeni hiqen nga molekula PVC, dhe piruvati shndërrohet në acetil-koenzimë A (AcCoA), ndërsa CO2 eliminohet. Dy atome hidrogjeni shkojnë në NAD, dhe më pas përmes zinxhirit të oksidimit mitokondrial ato transferohen në O2 për të formuar H2O dhe 3 molekula ATP. Prandaj, për një molekulë të glukozës fillestare, faza e dytë prodhon 6 ATP.

Molekula e AcetylCoA, e cila formohet si rezultat i fazës së dytë, hyn në fazën e tretë. Kjo fazë e tretë quhet cikli i acidit trikarboksilik (cikli TCA) (shih leksionet "Oksidimi mitokondrial"). Në këtë cikël, AcCoA zbërthehet plotësisht në CO2 dhe H2O. Në këtë rast, 12 ATP formohen për molekulën AcCoA që hyn në cikël. Nëse llogarisim për 1 molekulë glukozë, atëherë në fazën e 3-të formohen 24 ATP.

Faza 1 kalon në 10 faza të ndërmjetme. Gjatë pjesës së parë të kësaj faze, molekula e glukozës ndahet në gjysmë në 2 molekula të fosfogliceraldehidit (PGA).

Karakteristikat e pjesës së parë të fazës së parë:

Heksokinaza (HK) punon për të dobësuar molekulën e fortë të glukozës:

Reaksioni i dytë - izomerizimi:

Në fazën e tretë, fruktoza-6-fosfati dobësohet më tej nga fosfofruktokinaza (FPK) dhe formohet fruktoza-1,6-bisfosfati:

Fosfofruktokinaza është një enzimë kyçe në rrugën e GBP. Është një “pikë kontrolli dytësore”. Vmax FFK është më i madh se Vmax GC. Prandaj, kur ka shumë glukozë të furnizuar, GC kufizon shkallën e të gjithë rrugës GBP.

ATP e tepërt dhe citrati i tepërt pengojnë fuqishëm PFC. Në këto kushte, FFK bëhet enzima kufizuese e rrugës GBP në vend të heksokinazës. Për shkak të frenimit të FFK-së, akumulohen glukoz-6-fosfat (G-6-P) dhe fruktozë-6-fosfat (F-6-P). G-6-P pengon heksokinazën, duke reduktuar përdorimin e glukozës nga qeliza dhe njëkohësisht aktivizon glikogjen sintetazën.

Nëse nuk ka tepricë të ATP dhe citratit, por ka një tepricë të ADP, atëherë ADP aktivizon FFK-në dhe më pas shkalla e të gjithë rrugës së HDP-së kufizohet përsëri nga heksokinaza.

Si rezultat i reaksionit të fosfofruktokinazës, molekula e fruktozës-1,6-bisfosfatit destabilizohet (dobësohet) aq shumë sa që ndahet menjëherë në 2 trioza me pjesëmarrjen e enzimës aldolazë (reaksioni i 4-të):

Reagimi i 5-të:

Reagimi tjetër (i gjashtë) i rrugës GBP përfshin vetëm PHA. Si rezultat, përqendrimi i tij zvogëlohet dhe ekuilibri i reaksionit të 5-të zhvendoset drejt formimit të PHA. Gradualisht, i gjithë PHA shndërrohet në PHA, dhe për këtë arsye sasia e ATP e sintetizuar në reaksionet pasuese të rrugës GBP merret parasysh për 2 molekula të PHA dhe metabolitëve të tjerë të ndërmjetëm që formohen prej tij.

Në pjesën e parë të fazës së parë (nga glukoza në PHA), konsumohen 2 molekula ATP: njëra në reaksionin e heksokinazës, tjetra në reaksionin e fosfofruktokinazës (reaksioni i 3-të i fazës së parë të rrugës GBP). Pjesa e dytë e fazës së parë fillon me oksidimin e PHA në PGA (acid fosfoglicerik) në reaksionin e 6-të.

Ky reaksion katalizohet nga enzima gliceraldehid fosfat dehidrogjenaza. Hidrogjeni që eliminohet transferohet në NAD për të formuar NADH2. Energjia e çliruar gjatë këtij oksidimi është e mjaftueshme për të siguruar njëkohësisht shtimin e fosfatit në grupin aldehid. Fosfati lidhet nëpërmjet një lidhjeje me energji të lartë. Si rezultat, formohet acidi 1,3-difosfoglicerik (1,3-bisfosfoglicerat).

Reagimi i 7-të: fosforilimi i substratit.

Fosfati me një lidhje me energji të lartë transferohet në ADP për të formuar ATP. Si rezultat i fazës së 7-të, 1 mbetje e acidit fosforik mbetet në molekulën e acidit fosfoglicerik.

Reagimi i 8-të: Fosfati transferohet nga pozicioni i tretë në të dytën dhe formohet acidi 2-fosfoglicerik.

Reagimi i 9-të:

H2O hiqet nga acidi 2-fosfoglicerik. Kjo çon në një rishpërndarje të energjisë molekulare. Si rezultat, energjia grumbullohet në fosfat në pozicionin e dytë dhe lidhja bëhet me energji të lartë. Kjo prodhon fosfoenolpiruvat (PEP).

Reagimi i 10-të: Fosforilimi i substratit. Fosfati transferohet në ADP për të formuar ATP. PEP shndërrohet në PVA (acid piruvik).

Në këtë fazë, faza e parë e rrugës së GDP përfundon, PVC kalon në mitokondri dhe hyn në fazën e dytë të shtegut të GDP.

Rezultatet e fazës 1: 10 reaksione, nga të cilat reagimi i parë, i tretë dhe i dhjetë janë të pakthyeshëm. Së pari, 2 ATP konsumohen për 1 molekulë glukoze. Pastaj PHA oksidohet. Energjia realizohet gjatë 2 reaksioneve të fosforilimit të substratit: në secilin prej tyre formohen 2 ATP. Prandaj, për çdo molekulë glukoze (për 2 molekula PHA), 4 ATP fitohen nga fosforilimi i substratit.

Në total, të 10 fazat mund të përshkruhen nga ekuacioni i mëposhtëm:

C6H12O6 + 2H3PO4 + 2ADP + 2NAD -----> 2C3H4O3 + 2ATP + 2H2O + 2NADH2. NADH2, përmes sistemit të oksidimit mitokondrial (MtO), transferon hidrogjenin në oksigjenin e ajrit me formimin e H2O dhe 3 ATP, por faza e parë ndodh në citoplazmë dhe NADH2 nuk mund të kalojë nëpër membranën mitokondriale. Ekzistojnë mekanizma transferimi që sigurojnë këtë kalim të NADH2 përmes membranës mitokondriale - anijen malate-aspartate dhe anijen glicerofosfat (shih leksionet "Oksidimi biologjik".

Për një molekulë glukoze, formohet 2NADH2.

Përveç 2 ATP-ve të përftuara në fazën e parë me fosforilim të substratit, formohen edhe 6 ATP të tjera me pjesëmarrjen e oksigjenit, për gjithsej 8 molekula ATP. Kjo është sasia e ATP-së e prodhuar për çdo molekulë glukoze të zbërthyer në PVC gjatë fazës së parë të rrugës GBP.

Nëse këto 8 ATP u shtohen 30 molekulave ATP që formohen në fazat e 2-të dhe të 3-të, atëherë rezultati total i energjisë i të gjithë rrugës GBP do të jetë 38 ATP për çdo molekulë glukoze të zbërthyer në CO2 dhe H2O. Këto 38 ATP përmbajnë 65 për qind të energjisë që do të çlirohej kur glukoza digjet në ajër. Kjo dëshmon efikasitetin shumë të lartë të rrugës GBP.

Nga 38 ATP-të, pjesa kryesore formohet në fazën e dytë dhe të tretë. Secila prej këtyre fazave është absolutisht e pakthyeshme dhe kërkon pjesëmarrjen e detyrueshme të oksigjenit, pasi fazat oksiduese të këtyre fazave shoqërohen me oksidimin mitokondrial (e pamundur pa të). E gjithë rruga e GBP nga glukoza ose glikogjeni në CO2 dhe H2O quhet: ZBËRTHIMI AEROBIK I KARBOHIDRATEVE.

Enzimat kryesore të fazës së parë të rrugës GBP: HEXO KINAZA dhe FOSPHOFRUKTOKINAZA.

Një tjetër lidhje kyçe ndodhet në CTK (faza e 3-të e shtegut të GBP). Lidhja kryesore në fazën e tretë është e nevojshme sepse AcCoA, e cila hyn në ciklin TCA, formohet jo vetëm nga karbohidratet, por edhe nga yndyrat dhe aminoacidet. Rrjedhimisht, cikli TCA është "kazani" përfundimtar për djegien e mbetjeve acetil të formuara nga karbohidratet, yndyrat dhe proteinat. Cikli TCA kombinon të gjithë metabolitët e formuar gjatë zbërthimit të karbohidrateve, yndyrave dhe proteinave.

Enzimat kryesore të ciklit TCA: citrate sintetaza dhe izocitrat dehidrogjenaza. Të dyja enzimat frenohen nga teprica e ATP dhe teprica e NADH2. Izocitrati dehidrogjenaza aktivizohet nga teprica e ADP.

ATP i frenon këto enzima në mënyra të ndryshme: izocitrat dehidrogjenaza frenohet nga ATP shumë më fort se sa citrat sintaza. Prandaj, kur ka një tepricë të ATP, grumbullohen produktet e ndërmjetme: citrati dhe izocitrati. Në këto kushte, citrat mund të hyjë në citoplazmë përgjatë një gradient përqendrimi.

Fazat e 2-të dhe të 3-të të rrugës GBP ndodhin në mitokondri, dhe e para - në citoplazmë.
Faza 1 ndahet nga fazat 2 dhe 3 nga membrana mitokondriale.

Prandaj, faza e parë mund të kryejë funksionet e veta të veçanta. Këto funksione shoqërohen me dy veçori të fazës së parë.

Pyetja 5. Cikli pentozë i oksidimit të karbohidrateve: kimia e fazës oksiduese, reaksioni i përgjithshëm, roli biologjik

Rrugët metabolike të oksidimit të glukozës, kryesore prej të cilave janë:

a) zbërthimi aerobik në dioksid karboni dhe ujë;
b) oksidimi anaerobik në laktat;
c) rruga e oksidimit të pentozës;
d) oksidimi për të formuar acid glukuronik.

Cikli i fosfatit pentozë fillon me oksidimin e glukozës-6-fosfatit dhe dekarboksilimin pasues oksidativ të produktit (si rezultat, atomi i parë i karbonit hiqet nga fosfati i heksozës). Kjo është faza e parë, e ashtuquajtura oksiduese, e ciklit të fosfatit pentozë. Faza e dytë përfshin transformimet jooksiduese të fosfateve pentozë me formimin e glukozës-6-fosfatit fillestar (Fig. 5.1). Reaksionet e ciklit të fosfatit pentozë ndodhin në citosolin e qelizës.

Oriz. 5.1

Reagimi i parë është dehidrogjenimi i glukoz-6-fosfatit me pjesëmarrjen e enzimës glukoz-6-fosfat dehidrogjenazë dhe koenzimës NADP +. 6-fosfoglukono-d-laktoni i formuar gjatë reaksionit është një përbërës i paqëndrueshëm dhe hidrolizohet me shpejtësi të lartë ose spontanisht ose me ndihmën e enzimës 6-fosfoglukonolaktonazë për të formuar acidin 6-fosfoglukonik (6-fosfoglukonat):

Në të dytën, një reaksion oksidativ i katalizuar nga 6-fosfoglukonat dehidrogjenaza (dekarboksiluese), 6-fosfoglukonati dehidrogjenohet dhe dekarboksilohet. Si rezultat, formohet ketopentoza e fosforiluar - D-ribulose-5-fosfat dhe 1 molekulë tjetër NADPH:

Nën veprimin e epimerazës së duhur, një fosfopentozë tjetër, ksilulozë-5-fosfat, mund të formohet nga ribuloz-5-fosfati. Për më tepër, ribuloz-5-fosfati, nën ndikimin e një izomeraze të veçantë, shndërrohet lehtësisht në ribozë-5-fosfat. Ndërmjet këtyre formave të fosfateve pentozë vendoset një gjendje e ekuilibrit të lëvizshëm.

Në kushte të caktuara, rruga e pentozës fosfat mund të përfundojë në këtë fazë. Megjithatë, në kushte të tjera, ndodh e ashtuquajtura faza (faza) jo-oksiduese e ciklit të fosfatit pentozë. Reagimet e kësaj faze nuk shoqërohen me përdorimin e oksigjenit dhe ndodhin në kushte anaerobe. Në këtë rast, formohen substanca që janë karakteristike për fazën e parë të glikolizës (fruktozë-6-fosfat, fruktozë-1,6-bisfosfat, fosfotrioza) dhe të tjera specifike për rrugën e pentozës fosfat (sedoheptuloz-7-fosfat, pentozë -5- fosfate, eritrozë-4-fosfat).

Problemi 6. Sa mol ATP mund të krijohen nga oksidimi i plotë i 1 mol acid acetik? Me oksidim të plotë të 1 mol glukozë? Jepni reagimet në formën e një diagrami që tregon të gjithë pjesëmarrësit në proces

Gjatë oksidimit aerobik të karbohidrateve, lirohet 2880 kJ/mol glukozë. Nëse përmbledhim rendimentin total të ATP-së në këtë proces, ai do të jetë 38 mol ATP (Fig. 6.1.). Procesi i oksidimit të glukozës përfshin hapat e mëposhtëm:

1) Glikoliza aerobike

C6H12O6 + 2ADP + 2H3PO4 + 2NAD+ > 2CH3 - CO - COOH + 2ATP + 2NADH + 2H2O

2NADH > 6ATP
2) Dekarboksilimi oksidativ i piruvatit
2CH3 - CHO - COOH + 2koA-SH + 2NAD+ > 2CH3 - CO - S - koA + 2NADH + 2CO2
2NADH > 6ATP
3) Cikli Krebs (2 rrotullime)

CH3-CO-S-koA+2H2O+3NAD++FAD+GDF+H3PO4 >

2 * 3NADH > 2 * 9ATP > 18ATP
2 FADN2 > 2 * 2ATP > 4ATP
2GTP > 2ATP

Gjithsej: 2+6+6+18+4+2 = 38ATP

Acidi acetik aktivizohet nga enzima acetil-CoA sintetaza. Reagimi ndodh duke përdorur koenzimën A dhe molekulën ATP:

CH3--COOH + HS~KoA + ATP > CH3-CO-S-KoA + ADP + H2O.

Si rezultat i reagimit, formohet 1 mol acid acetik të aktivizuar - acetil koenzima A CH3-CO-S-KoA, e cila merr pjesë në ciklin e acidit trikarboksilik (cikli Krebs):

CH3-CO-S-KoA+2H2O+3NAD++FAD+GDP+H3PO4 > koA-SH+ 2CO2 + 3NADH + FADH2 + GTP

3NADH > 9ATP

FADH2 > 2ATP

Si rezultat: 9+2+1 = 12ATP

Kjo do të thotë se kur oksidohet 1 mol acid acetik, lirohen 12 mol ATP. Duke marrë parasysh që gjatë aktivizimit konsumohet 1 mol ATP, marrim rezultatin përfundimtar 12 - 1 = 11 mol ATP.

Oriz. 6.1 Skema e oksidimit të plotë të glukozës në gjashtë molekula CO2 dhe efikasiteti energjetik i këtij procesi (balanca ATP); Rrugët e formimit të ATP: SF - fosforilimi i substratit; ALP - fosforilim oksidativ.

Burimi i energjisë për trupin e njeriut është oksidimi i komponimeve organike kimike në produkte përfundimtare më pak të vlefshme energjikisht. Me ndihmën e sistemeve enzimatike, energjia nxirret nga substratet e jashtme (ushqyesit) në reaksionet e oksidimit të tyre hap pas hapi, duke çuar në çlirimin e energjisë në pjesë të vogla. Burimet e jashtme të energjisë duhet të shndërrohen në qelizë në një formë specifike të përshtatshme për plotësimin e nevojave energjetike ndërqelizore. Kjo formë është kryesisht një molekulë adenozinë trifosfat (ATP) , që përfaqëson një mononukleotid. ATP është një përbërës me energji të lartë; ai përmban dy lidhje të pasura me energji (lidhje me energji të lartë): midis mbetjeve të acidit fosforik të dytë dhe të tretë. Lidhjet makroergjike janë lidhje kovalente në përbërjet kimike të qelizës që hidrolizohen me çlirimin e një sasie të konsiderueshme energjie - 30 kJ/mol ose më shumë. Gjatë hidrolizës së secilës prej lidhjeve me energji të lartë në molekulën ATP, lirohet rreth 32 kJ/mol. Hidroliza e ATP kryhet nga enzima speciale të quajtura ATPaza: Në qelizë ka komponime të tjera me energji të lartë. Shumica e tyre, si ATP, përmbajnë një lidhje fosfati me energji të lartë. Ky grup i komponimeve përfshin gjithashtu trifosfate të tjera nukleozide, acil fosfate, fosfoenolpiruvat, kreatinë fosfat dhe molekula të tjera. Përveç kësaj, në organizmat e gjallë ekzistojnë molekula me lidhje tioeterike me energji të lartë, aciltioestere.Megjithatë, molekula ATP ende luan rolin më të madh në proceset qelizore të energjisë. Kjo molekulë ka një sërë vetive që e lejojnë atë të zërë një vend kaq të rëndësishëm në metabolizmin qelizor. Së pari, molekula ATP është termodinamikisht e paqëndrueshme, siç dëshmohet nga ndryshimi në energjinë e lirë të hidrolizës së ATP DG0 = –31.8 kJ/mol. Së dyti, molekula ATP është kimikisht shumë e qëndrueshme. Shkalla e hidrolizës jo enzimatike të ATP në kushte normale është shumë e ulët, gjë që lejon që energjia të ruhet në mënyrë efektive, duke parandaluar shpërndarjen e padobishme të saj në nxehtësi. Së treti, molekula ATP është e vogël, gjë që e lejon atë të hyjë në zona të ndryshme ndërqelizore përmes difuzionit. Së fundi, energjia e hidrolizës së ATP është e ndërmjetme me atë të molekulave të tjera qelizore të fosforiluara, duke lejuar ATP të transferojë energji nga komponimet me energji të lartë në të ulët.

Ekzistojnë dy mekanizma për sintezën e ATP në qelizë: fosforilimi i substratit dhe fosforilimi i membranës. Fosforilimi i substratit– transferimi enzimatik i një grupi fosfat në molekulat e ADP me formimin e ATP, i cili ndodh në citoplazmë. Gjatë fosforilimit të substratit, si rezultat i disa reaksioneve redoks, formohen molekula të paqëndrueshme të pasura me energji, grupi fosfatik i të cilave transferohet në ADP me ndihmën e enzimave përkatëse për të formuar ATP. Reaksionet e fosforilimit të substratit ndodhin në citoplazmë dhe katalizohen nga enzimat e tretshme. Fosforilimi i membranës– sinteza e molekulës ATP duke përdorur energjinë e gradientit transmembranor të joneve të hidrogjenit, që ndodhin në membranën mitokondriale. Fosforilimi i membranës ndodh në membranën mitokondriale, në të cilën lokalizohet një zinxhir i caktuar i molekulave të transportit të hidrogjenit dhe elektroneve. Atomet dhe elektronet e hidrogjenit ndahen nga molekulat organike oksiduese dhe, me ndihmën e bartësve të veçantë, hyjnë në zinxhirin e transportit të elektroneve (zinxhiri respirator), i lokalizuar në membranën e brendshme të mitokondrive. Ky zinxhir është një kompleks proteinash membranore të rregulluara në një mënyrë të përcaktuar rreptësisht. Këto proteina janë enzima që katalizojnë reaksionet redoks. Duke lëvizur nga një proteinë bartëse e zinxhirit të frymëmarrjes në tjetrën, elektroni zbret në një nivel energjie gjithnjë e më të ulët. Transferimi i elektroneve përgjatë zinxhirit të transportit të elektroneve shoqërohet me lëshimin e protoneve nga qeliza në mjedisin e jashtëm. Si rezultat, pjesa e jashtme e membranës qelizore fiton një ngarkesë pozitive, dhe pjesa e brendshme fiton një ngarkesë negative dhe ndodh ndarja e ngarkesës. Përveç kësaj, një gradient i joneve të hidrogjenit formohet në membranë. Kështu, energjia e lëshuar gjatë transferimit të elektroneve fillimisht ruhet në formë gradienti transmembranor elektrokimik i joneve të hidrogjenit (DmH+) . Kjo do të thotë, energjia kimike dhe elektromagnetike shndërrohet në energji elektrokimike, e cila mund të përdoret më tej nga qeliza për sintezën e ATP. Reaksioni i sintezës së ATP për shkak të DmH + dhe quhet fosforilim membranor; membranat në të cilat kryhet - energji-konvertuese ose konjuguese . Shndërrimi i energjisë së çliruar gjatë transportit të elektroneve në energjinë e lidhjes fosfatike të ATP shpjegon teoria kemoosmotike e bashkimit të energjisë (Fig. 8), zhvilluar nga biokimisti anglez P. Mitchell. Membrana e bashkimit mund të krahasohet me një digë që frenon presionin e ujit, ashtu si membrana frenon gradientin e joneve të hidrogjenit. Nëse diga hapet, energjia nga uji mund të përdoret për të kryer punë ose të shndërrohet në një formë tjetër energjie, siç është energjia elektrike, siç ndodh në hidrocentralet. Në mënyrë të ngjashme, qeliza ka një mekanizëm që lejon që energjia e gradientit transmembranor të joneve të hidrogjenit të shndërrohet në energjinë e lidhjes kimike të ATP. Shkarkimi i gradientit transmembranor të joneve të hidrogjenit ndodh me pjesëmarrjen e joneve të hidrogjenit të lokalizuara në të njëjtën membranë kompleksi i protonit ATP sintaza . Energjia e protonit e furnizuar përmes këtij kompleksi enzimatik në qelizë nga mjedisi i jashtëm përdoret për të sintetizuar molekulën ATP nga ADP dhe një mbetje të acidit fosforik. Procesi në vazhdim mund të shprehet me ekuacionin:

ADP + Fn+ nH+ext à ATP + H2O + nH+ext.

I Përbërjet makroergjike (greqisht: makros i madh + ergon punë, veprim; sinonim: përbërje me energji të lartë, përbërje me energji të lartë)

një grup substancash natyrore, molekulat e të cilave përmbajnë lidhje të pasura me energji ose me energji të lartë; të pranishme në të gjitha qelizat e gjalla dhe janë të përfshira në akumulimin dhe transformimin e energjisë. Thyerja e lidhjeve me energji të lartë në molekulat M.s. shoqëruar me çlirimin e energjisë së përdorur për biosintezën dhe transportin e substancave, tkurrjen e muskujve, tretjen dhe proceset e tjera jetësore të trupit.

Të gjithë të njohurit M.s. përmbajnë fosforil (-PO 3 H 2) ose acil

grupe dhe mund të përshkruhet me formulën X-Y, ku X është një atom azoti, oksigjeni, squfuri ose karboni, dhe Y është një atom fosfori ose karboni. Reaktiviteti M.s. shoqërohet me një afinitet të shtuar për elektronin e atomit Y, i cili përcakton energjinë e lartë të lirë të hidrolizës M.s., që arrin në 6-14 kcal/mol.

Një grup i rëndësishëm i komponimeve, i cili përfshin M.s., janë acidet adenozinë fosforike ose adenilike - nukleozide që përmbajnë mbetje adenine, ribozë dhe acid fosforik (shih. oriz .).

Më e rëndësishmja prej tyre është adenozinatrifosfati (adenozintrifosfati, ATP).

ATP është një acid fosforik adenozinë që përmban 3 mbetje të acidit fosforik (ose mbetje fosforike), shërben si një bartës universal dhe akumuluesi kryesor i energjisë kimike në qelizat e gjalla, një koenzimë e shumë enzimave (shih Koenzimat) . ATP nuk është i vetmi përbërës biologjikisht aktiv që përmban lidhje pirofosfate. Disa komponime të fosforiluara nuk ndryshojnë nga ATP në sasinë e energjisë që përmbahen në lidhje të tilla. Sidoqoftë, difosfatet e komponimeve të tilla nuk mund të zëvendësojnë acidin difosforik të adenozinës në ato procese që çojnë në sintezën e ATP, dhe trifosfatet e tyre nuk mund të zëvendësojnë ATP në proceset e mëvonshme të metabolizmit të energjisë, në të cilat ATP përdoret si dhurues i energjisë së nevojshme për reaksionet biosintetike. Është e mundur që një shkallë kaq e lartë e specifikës pasqyron jo aq uniken e ATP-së, por veçoritë unike të proceseve biokimike të përshtatura ekskluzivisht me ATP.

Në disa reaksione biosintetike, burimi i drejtpërdrejtë i energjisë nuk është ATP, por disa trifosfonukleotide të tjera. Sidoqoftë, ato nuk mund të konsiderohen si burim kryesor i energjisë, pasi ato vetë formohen si rezultat i transferimit të një grupi fosfat ose pirofosfat nga ATP. Kjo është gjithashtu e vërtetë për një lloj tjetër lënde të përshtatur për ruajtjen e energjisë - kreatinë fosfat (shih Kreatininën) . Dy lidhje pirofosfate në molekulën ATP janë makroergjike: midis α- dhe β- dhe midis mbetjeve β- dhe γ-fosfat. Hidroliza e lidhjes terminale pirofosfat liron 8,4 kcal/mol(në pH 7.0, temperaturë 37°, tepricë të joneve Mg 2+ dhe përqendrim të ATP të barabartë me 1 M). Të gjitha proceset në trup që shoqërohen nga akumulimi i energjisë, në fund të fundit çojnë në formimin e ATP, i cili vepron si një lidhje midis proceseve që përfshijnë konsumin e energjisë dhe proceseve të shoqëruara me çlirimin dhe akumulimin e energjisë.

Ndarja e mbetjeve të fosfatit nga molekulat ATP ndodh me pjesëmarrjen e adenozinës trifosfatazave (ATPaza) - enzima të klasës së hidrolazave, të përhapura në qelizat e të gjithë organizmave dhe duke siguruar përdorimin e energjisë ATP për procese të ndryshme jetësore. Një grup i ATP-azave transportuese në mënyrë aktive transporton jone, aminoacide, nukleotide, sheqerna dhe substanca të tjera përmes membranave biologjike, duke krijuar dhe ruajtur gradientët e përqendrimit të joneve (gradientët e joneve) në të dy anët e membranave biologjike. Transporti aktiv i joneve, i siguruar nga energjia e hidrolizës së ATP, qëndron në themel të bioenergjetikës (Bioenergjetikës) të qelizës, proceseve të ngacmimit qelizor, hyrjes në qelizë dhe largimit të substancave nga qeliza dhe trupi.Transporti më i rëndësishëm i ATP-azave që Sigurimi i transferimit të joneve gjatë hidrolizës së ATP përfshin H + - ATPaza e membranave të mitokondrisë, kloroplasteve dhe qelizave bakteriale, Ca 2 + - ATPaza e membranave ndërqelizore të qelizave muskulore dhe eritrociteve, si dhe Na +, K + ATPaza e përmbajtur pothuajse në të gjitha membranat plazmatike. Si rezultat i transportit të joneve të kryera nga këto enzima kundrejt gradientit të përqendrimit të tyre në membranë, krijohet një ndryshim potencial elektrik. Funksionimi i dëmtuar i ATP-azave transportuese (për shembull, fikja e ATP-azave në kushte hipoksi në mungesë të ATP) çon në zhvillimin e shumë gjendjeve patologjike. Ka barna të njohura (për shembull, glikozidet kardiake) që rregullojnë aktivitetin e këtyre enzimave.

Ndarja e ATP mund të shoqërohet jo vetëm me transferimin e një grupi fosforil në një molekulë pranuese, siç ndodh në reaksionet e katalizuara nga kinazat (kinazat). , por edhe me transferimin e një grupi pirofosfat (për shembull, gjatë sintezës së purinave), një mbetje të acidit adenil (gjatë aktivizimit të aminoacideve gjatë sintezës së proteinave) ose adenozinës (biosinteza e S-adenozilmetioninës).

ATP formohet nga acidi difosforik adenozinë (ADP) si rezultat i fosforilimit oksidativ gjatë transferimit të elektroneve në zinxhirin e transportit të elektroneve mitokondriale (shih Frymëmarrja e indeve , Metabolizmi dhe energjia) ose si rezultat i fosforilimit në nivel substrati (shih Glikolizën) . Përmbajtja e ATP në qelizë lidhet drejtpërdrejt me përmbajtjen e acideve të tjera fosforike të adenozinës - ADP dhe acidit adenil (AMP), të cilët formojnë sistemin adenil nukleotid të qelizës. Përqendrimi total i nukleotideve adenil në qelizë është 2-15 mm, që është afërsisht 87% e fondit total të nukleotideve të lira. Një rol të rëndësishëm në ruajtjen e ekuilibrit midis acideve fosforike të adenozinës luan një reaksion i kthyeshëm dhe praktikisht ekuilibër i katalizuar nga enzima adenilat kinaza (adenilat kinaza e indit muskulor quhet miokinazë): ATP + AMP = 2 ADP.

Një përbërës i rëndësishëm me energji të lartë i përfshirë në risintezën e ATP në indet e muskujve është kreatina fosfati, një derivat i fosforiluar i kreatinës, ose acidi β-metilguanidinacetik, i përfshirë në muskujt skeletorë të të gjithë vertebrorëve (shih Kreatininën) . Ndërveprimi enzimatik i kthyeshëm i kreatinës me ATP: kreatinë + ATP = kreatinë fosfat + ADP, e katalizuar nga kreatinë kinaza (kreatine fosfokinaza), luan një rol të rëndësishëm në akumulimin e energjisë së nevojshme për tkurrjen e muskujve.

Së bashku me ATP, komponimet me energji të lartë përfshijnë edhe acide të tjera trifosforike nukleozide: guanozinë trifosfat (GTP), uridin trifosfat (UTP), inozinë trifosfat (ITP) dhe timidinë trifosfat (TTP), të cilat luajnë rolin e furnizuesve të energjisë në procese të ndryshme biosintetike. dhe ndërkonversionet e karbohidrateve, lipideve, si dhe acideve difosforike nukleozide përkatëse, acideve pirofosforike dhe polifosforike (shih Fosfor) , Acidet fosfoenolpiruvik dhe 1,3-difosfoglicerik, koenzima acetil dhe suksinil A, derivatet aminoacil të acideve adenilike dhe ribonukleike, etj.

Bibliografi: Broda E. Evolucioni i proceseve bioenergjetike, trans. nga anglishtja, M., 1978: Pevzner L. Fundamentals of bioenergy, trans. nga anglishtja, M., 1977; Racker E. Mekanizmat bioenergjetikë, trans. nga anglishtja, M., 1979; Skulachev V.P. Transformimi i energjisë në biomembrana, M., 1972.

II Komponimet makroergjike (Makro- + greqisht ergon punë, veprim; sinonim komponimet me energji të lartë)

komponimet organike, zbërthimi i të cilave shoqërohet me çlirimin e një sasie të madhe të energjisë së lirë; në M. s. Energjia e konsumuar nga trupi në procesin e jetës së tij akumulohet.

- Komponime me energji të lartë – komponime që përmbajnë lidhje të pasura me energji. Këto përfshijnë ATP dhe substanca të afta për të formuar ATP në reaksionet enzimatike të transferimit të grupeve kryesisht fosfate.
Fjalori i mikrobiologjisë
- Komponime me energji të lartë, komponime organike, hidroliza e të cilave çliron një sasi të konsiderueshme të energjisë që përdoret për kryerjen e funksioneve të ndryshme të trupit...
Fjalor enciklopedik veterinar
- Me të gjitha llojet e metabolizmit të energjisë, energjia ruhet në një qelizë të gjallë në formën e komponimeve me energji të lartë, përbërës që përmbajnë lidhje kimike të pasura me energji...
Fillimet e shkencës moderne natyrore
- mjaltë Takikardia paroksizmale nga kryqëzimi atrium-ventrikular është takikardi paroksizmale e shkaktuar nga qarkullimi patologjik i valës së ngacmimit në zonën e miokardit menjëherë ngjitur ...
Drejtoria e sëmundjeve
- lidhje kimike me energji të lartë të karakterizuara nga një furnizim i madh i energjisë së lirë, të pranishme në përbërjet që janë pjesë e organizmave të gjallë...
Fjalor i termave botanikë
- organike komponimet e qelizave të gjalla që përmbajnë lidhje të pasura me energji ose me energji të lartë. Formuar si rezultat i fotosintezës, kemosintezës dhe biol. oksidimi...
- shih Kombinatorikë...
Shkenca natyrore. fjalor enciklopedik
- I Komponimet makroergjike janë një grup substancash natyrore, molekulat e të cilave përmbajnë lidhje të pasura me energji ose makroergjike; të pranishme në të gjitha qelizat e gjalla dhe marrin pjesë në akumulimin dhe transformimin e energjisë...
Enciklopedia mjekësore
- komponimet organike, zbërthimi i të cilave shoqërohet me çlirimin e një sasie të madhe energjie të lirë; në M. s. Energjia e konsumuar nga trupi në procesin e jetës së tij akumulohet...
Fjalor i madh mjekësor
- në strukturat e ndërtimit - elementet e fiksimit së bashku për të ndërtuar. struktura për qëllimin e formimit të nyjeve, rritjen e madhësisë së strukturës ose ndryshimin e kushteve të funksionimit të saj...
Fjalori i madh enciklopedik politeknik
- : Shihni gjithashtu: - komponimet elektronike - organometalike...
Fjalor Enciklopedik i Metalurgjisë
- - Në disa pyetje të algjebrës duhet të krijoni prodhime nga disa numra të dhënë a, b, c,...,k. Produkte të tilla quhen komponime, dhe numrat e përfshirë në to quhen elementë ...
Fjalori Enciklopedik i Brockhaus dhe Euphron
- Komponime me energji të lartë, me energji të lartë, përbërës natyralë që përmbajnë lidhje të pasura me energji ose me energji të lartë...
- I Lidhjet në strukturat e ndërtimit shërbejnë për zbatimin e lidhjes së nevojshme të elementeve strukturorë me njëri-tjetrin, duke siguruar besueshmërinë e strukturës së ndërtesës, funksionimin e saj në tërësi në...
Enciklopedia e Madhe Sovjetike
- Komponimet MAKROERGJIKE, përbërje organike të qelizave të gjalla që përmbajnë lidhje të pasura me energji ose makroergjike. Formuar si rezultat i fotosintezës, kemosintezës dhe oksidimit biologjik...
- shërbejnë për të bashkuar elementët e një strukture ndërtimi për të formuar nyje, për të rritur madhësinë e strukturës ose për të ndryshuar kushtet e funksionimit të saj...
Fjalor i madh enciklopedik

"Përbërjet makroergjike" në libra

Saldimet dhe lidhjet

Nga libri Saldimi. Udhëzues praktik autor Serikova Galina Alekseevna

Saldimet dhe lidhjet

Nyje tenoni

Nga libri Home Master autor Onishchenko Vladimir

Lidhjet me tendë Lidhja më e thjeshtë e zdrukthtarisë mund të mendohet si lidhja e një tende me një prizë ose sy. Një tendë është një zgjatje në fund të një blloku që përshtatet në prizën ose syrin përkatës të një blloku tjetër. Spikat mund të jenë të vetme, të dyfishta ose të shumëfishta.

Lidhjet e skajeve

Nga libri Home Master autor Onishchenko Vladimir

Bashkimi përgjatë buzës Lidhja përdoret në rastet kur është e nevojshme të lidhni materialin e mobilierisë përgjatë gjerësisë së skajit në panele ose blloqe. Metoda më e zakonshme e tubimit është tubimi i qetë i fugës. Në këtë rast, skajet e zonave të bashkimit janë fort

Lidhjet e thonjve

Nga libri Home Master autor Onishchenko Vladimir

Lidhjet me gozhdë Kur përdorni lidhje me gozhdë, duhet të respektohen rregullat e mëposhtme. Diametri i gozhdës nuk duhet të kalojë 1/10 e trashësisë së pjesës që gozhdohet. Nuk mund të goditet më afër se në një distancë prej 15 diametrash nga fundi dhe 4 diametra në skajin gjatësor.

Lidhjet e mbivendosjes

Nga libri Kolltuqe, karrige, tavolina, rafte dhe mobilje te tjera prej thurjeje autor Podolsky Yuri Fedorovich

Lidhjet e mbivendosjes Lidhje të tilla përdoren në komponentë të ndryshëm të çdo produkti. Kur lidhet në një mbulesë të thjeshtë (nga fundi në fund), fundi i rrumbullakët i sekondës vendoset në fundin e një shkopi dhe gozhdohet së bashku (Fig. 12, b). Kur e vendosni në një pirun, bëni një kënd të pjerrët në fund të shkopit

LIDHJE zdrukthtari

autor Serikova Galina Alekseevna

LIDHJET E zdrukthtarisë Tani duhet të zotëroni nyjet më të zakonshme të zdrukthtarisë dhe zdrukthtarisë, pasi pa njohuri teorike dhe aftësinë për t'i kryer ato, është pothuajse e pamundur të bësh mobiljet më të thjeshta, të ndërtosh një belveder ose banjë, etj. Si

LIDHJET E MOTORIALEVE

Nga libri Manual i Mjeshtrave të zdrukthëtarisë autor Serikova Galina Alekseevna

LIDHJET E MOTORIALEVE Ndryshe nga mobiljet moderne prej plastike, të cilat mund të bëhen tërësisht, mobiljet prej druri montohen nga pjesë të veçanta, kështu që zdrukthtari duhet të jetë në gjendje t'i bashkojë ato së bashku. Cilësia e zdrukthtarisë është një tregues i aftësisë së marangozit.

Lidhje të përhershme

Nga libri Manual i Mjeshtrave të zdrukthëtarisë autor Serikova Galina Alekseevna

Lidhjet e përhershme Lidhjet e përhershme përfshijnë lidhjet ngjitëse. Krahasuar me metodat e tjera të lidhjes së pjesëve të mobiljeve, ato janë më të thjeshtat dhe më të njohurat në mesin e këtij grupi, pasi dallohen për nga prodhimi, qëndrueshmëria dhe zvogëlojnë rrezikun.

Nga libri Enciklopedia e Madhe Sovjetike (MA) e autorit TSB

11.2. Lidhjet

Nga libri UML Vetë-Mësues autor Leonenkov Aleksandër

4.4. Lidhjet TCP

nga Andreasson Oskar

4.4. Lidhjet TCP Në këtë dhe seksionet vijuese, ne do t'i hedhim një vështrim më të afërt karakteristikave të gjendjeve dhe renditjes në të cilën ato përpunohen nga secili prej tre protokolleve bazë TCP, UDP dhe ICMP, dhe gjithashtu do të prekim rastin kur një protokolli i lidhjes nuk mund të klasifikohet si i përket të treve,

4.5. Lidhjet UDP

Nga libri Iptables Tutorial 1.1.19 nga Andreasson Oskar

4.5. Lidhjet UDP Në thelbin e tyre, lidhjet UDP janë pa shtetësi. Ka disa arsye për këtë, kryesorja është se ky protokoll nuk parashikon vendosjen dhe mbylljen e lidhjeve, por pengesa më e madhe është mungesa e informacionit për

Lidhjet

nga Borri Helen

Lidhjet Për lidhjet, optimizuesi kryen një proces të bashkimit të rrjedhave të të dhënave bazuar në vlerat e përputhshme të specifikuara në mënyrë eksplicite ose të nënkuptuar në kriterin ON. Nëse ndonjë indeks është i disponueshëm në një kolonë ose kolona në njërën anë të bashkimit, optimizuesi krijon të vetin

Lidhjet

Nga libri Firebird UDHËZUES PËR ZHVILLIMIN E BAZAVE TË TË DHËNAVE nga Borri Helen

Bashkimet Një bashkim është një nga tiparet më të fuqishme të një baze të dhënash relacionale për shkak të aftësisë së tij për të kërkuar të dhëna abstrakte, të normalizuara në ruajtje dhe në kontekstin e kalimit të grupeve të të dhënave jo të normalizuara tek aplikacionet. Deklaratat JOIN kanë dy ose

Lidhjet

Nga libri Firebird UDHËZUES PËR ZHVILLIMIN E BAZAVE TË TË DHËNAVE nga Borri Helen

Bashkimet Një bashkim përdoret në deklaratat SELECT për të gjeneruar grupe të panormalizuara që përmbajnë kolona nga tabela të shumta që ruajnë të dhëna të lidhura. Grupet e kolonave të zgjedhura nga çdo tabelë quhen rrjedha. Procesi i bashkimit bashkon

I Komponimet makroergjike (greqisht: makros i madh + ergon punë, veprim; sinonim: përbërje me energji të lartë)

një grup substancash natyrore, molekulat e të cilave përmbajnë lidhje të pasura me energji ose me energji të lartë; të pranishme në të gjitha qelizat e gjalla dhe janë të përfshira në akumulimin dhe transformimin e energjisë. lidhje me energji të lartë në molekulat MS. shoqëruar me çlirimin e energjisë së përdorur për biosintezën dhe transportin e substancave, tkurrjen e muskujve, tretjen dhe proceset e tjera jetësore të trupit.

Të gjithë të njohurit M.s. përmbajnë fosforil (-PO 3 H 2) ose acil

Një grup i rëndësishëm i komponimeve, i cili përfshin M.s., janë acidet adenozinë fosforike ose adenilike - nukleozide që përmbajnë ribozë dhe mbetje të acidit fosforik (shih. oriz .).

ATP është një acid fosforik adenozinë që përmban 3 mbetje të acidit fosforik (ose mbetje fosforike), shërben si një bartës universal dhe akumuluesi kryesor i energjisë kimike në qelizat e gjalla, shumë enzima (shih Koenzimat) . ATP nuk është i vetmi përbërës biologjikisht aktiv që përmban lidhje pirofosfate. Disa komponime të fosforiluara nuk ndryshojnë nga ATP për sa i përket sasisë së energjisë që përmbahet në lidhje të tilla. Sidoqoftë, difosfatet e komponimeve të tilla nuk mund të zëvendësojnë acidin difosforik të adenozinës në ato procese që çojnë në sintezën e ATP, dhe trifosfatet e tyre nuk mund të zëvendësojnë ATP në proceset e mëvonshme të metabolizmit të energjisë në të cilat ATP përdoret si energjia e nevojshme për reaksionet biosintetike. Është e mundur që një shkallë kaq e lartë e specifikës pasqyron jo aq uniken e ATP-së, por veçoritë unike të proceseve biokimike të përshtatura ekskluzivisht me ATP.

Ndarja e ATP mund të shoqërohet jo vetëm me transferimin e një grupi fosforil në një molekulë pranuese, siç ndodh në reaksionet e katalizuara nga kinazat (kinazat). , por edhe me transferimin e një grupi pirofosfat (për shembull, gjatë sintezës së purinave), një mbetje të acidit adenil (kur aktivizohen aminoacidet gjatë sintezës së proteinave) ose adenozinës (S-adenosilmetioninë).

ATP formohet nga acidi difosforik adenozinë (ADP) si rezultat i fosforilimit oksidativ gjatë transferimit të elektroneve në zinxhirin e transportit të elektroneve mitokondriale (shih Frymëmarrja e indeve , Metabolizmi dhe energjia) ose si rezultat i fosforilimit në nivel substrati (shih Glikolizën) . Përmbajtja e ATP në qelizë lidhet drejtpërdrejt me përmbajtjen e acideve të tjera fosforike të adenozinës - ADP dhe acidit adenil (), të cilët formojnë sistemin adenil nukleotid të qelizës. Nukleotidet totale të adenilit në qelizë janë 2-15 mm, që është afërsisht 87% e fondit total të nukleotideve të lira. Një rol të rëndësishëm në ruajtjen e ekuilibrit midis acideve fosforike të adenozinës luan ekuilibri i kthyeshëm dhe praktikisht i katalizuar nga enzima adenilat kinazë (indi muskulor adenilat kinaza quhet miokinazë): ATP + AMP = 2 ADP.

Një përbërës i rëndësishëm me energji të lartë i përfshirë në risintezën e ATP në indet e muskujve është kreatina fosfati, një derivat i fosforiluar i kreatinës, ose acidi β-metilguanidinacetik, i përfshirë në muskujt skeletorë të të gjithë vertebrorëve (shih Kreatininën) . Ndërveprimi enzimatik i kthyeshëm i kreatinës me ATP: + ATP = + ADP, i katalizuar nga kreatine kinaza (kreatine fosfokinaza), luan një rol të rëndësishëm në akumulimin e energjisë së nevojshme për tkurrjen e muskujve.

Së bashku me ATP, komponimet me energji të lartë përfshijnë edhe acide të tjera trifosforike nukleozide: guanosine trifosfat (GTP), (), () dhe timidine trifosfat (TTP), të cilët luajnë rolin e furnizuesve të energjisë në procese të ndryshme biosintetike dhe ndërkonvertime të karbohidrateve, lipideve. , si dhe acidet difosforike nukleozide përkatëse, acidi pirofosforik dhe polifosforik (shih Fosfor) , Acidet fosfoenolpiruvik dhe 1,3-difosfoglicerik, koenzima acetil dhe suksinil A, derivatet aminoacil të acideve adenilike dhe ribonukleike, etj.

Bibliografi: Broda E. proceset bioenergjetike. nga anglishtja, M., 1978: Pevzner L. Fundamentals of bioenergy, trans. nga anglishtja, M., 1977; Racker E. Mekanizmat bioenergjetikë, trans. nga anglishtja, M., 1979; Skulachev V.P. energjia në biomembrana, M., 1972.

II Komponimet makroergjike (punë makro- + greke ergon, veprim; komponime me energji të lartë)

komponimet organike, të cilat shoqërohen me çlirimin e një sasie të madhe të energjisë së lirë; në M. s. Energjia e konsumuar nga trupi në procesin e jetës së tij akumulohet.

1. Enciklopedi e vogël mjekësore. - M.: Enciklopedi mjekësore. 1991-96 2. Ndihma e parë. - M.: Enciklopedia e Madhe Ruse. 1994 3. Fjalor Enciklopedik i Termave Mjekësore. - M.: Enciklopedia Sovjetike. - 1982-1984.

Shihni se çfarë janë "përbërjet makroergjike" në fjalorë të tjerë:

Komponime me energji të lartë, përbërje natyrore që përmbajnë lidhje të pasura me energji ose me energji të lartë; të pranishme në të gjitha qelizat e gjalla, ato marrin pjesë në akumulimin dhe transformimin e energjisë. Tek M. s. përfshijnë ch. arr. ATP dhe substanca që mund të... ... Fjalor enciklopedik biologjik

Komponimet me energji të lartë janë komponime që përmbajnë lidhje të pasura me energji (energji të lartë). Këto përfshijnë ATP dhe substanca të afta për të formuar ATP në reaksionet enzimatike që transferojnë kryesisht grupe fosfate. Znj. zënë...... Fjalori i mikrobiologjisë

- (nga puna e aktivitetit makro... dhe greke ergon), komponime organike të qelizave të gjalla që përmbajnë lidhje të pasura me energji ose makroergjike. Ato formohen si rezultat i fotosintezës, kemosintezës dhe oksidimit biologjik. Për makroergjik...... Fjalori i madh enciklopedik- (nga veprimtaria makro... dhe greqisht érgon, vepër) komponime me energji të lartë, me energji të lartë, përbërje natyrore që përmbajnë lidhje të pasura me energji ose me energji të lartë; e pranishme në të gjitha qelizat e gjalla, duke marrë pjesë në proceset... ... Enciklopedia e Madhe Sovjetike

- (nga makro... dhe greqisht ergon veprimtari, vepër), organike. komponimet e qelizave të gjalla që përmbajnë lidhje të pasura me energji ose me energji të lartë. Formuar si rezultat i fotosintezës, kemosintezës dhe biol. oksidimi. Tek M. s. lidhen…… Shkenca natyrore. fjalor enciklopedik

- (makro + greqisht ergon punë, veprim; sinonim komponime me energji të lartë) përbërje organike, zbërthimi i të cilave shoqërohet me çlirimin e një sasie të madhe energjie të lirë; në M. s. akumulon energjinë e konsumuar nga trupi në... ... Fjalor i madh mjekësor

- (nga veprimtaria greke makro + ergon, puna) me të gjitha llojet e metabolizmit të energjisë, energjia ruhet në një qelizë të gjallë në formën e komponimeve me energji të lartë, përbërës që përmbajnë lidhje kimike të pasura me energji. Tek komponimet me energji të lartë... ... Fillimet e shkencës moderne natyrore

KOMPONIMET MAKROERGJIKE- komponime me energji të lartë, komponime organike, nga hidroliza e të cilave çlirohet një sasi e konsiderueshme e energjisë që përdoret për kryerjen e funksioneve të ndryshme të trupit. Pozicioni kryesor midis M. s. e zënë nga adenozina trifosfati dhe... ... Fjalor enciklopedik veterinar