Związki makroergiczne. ATP jest uniwersalną baterią i źródłem energii w organizmie. Cykl ATP-ADP. Ładunek energetyczny ogniwa. Związki i wiązania makroergiczne Tworzą się wiązania makroergiczne w cząsteczce ATP

Głównymi materialnymi nośnikami energii swobodnej w substancjach organicznych są wiązania chemiczne pomiędzy atomami, dlatego też w przypadku przekształcenia wiązań chemicznych w cząsteczce zmienia się poziom energii swobodnej związku. Jeżeli zmiana poziomu energii swobodnej związku podczas tworzenia lub rozpadu wiązania chemicznego wynosi około 12,5 kJ/mol przekształcanej substancji, wówczas poziom energii takiego wiązania uważa się za normalny. Taki jest właśnie wymiar zmiany poziomu energii swobodnej podczas przemian większości wiązań w związkach organicznych. Jednakże wraz z powstawaniem i rozpadem niektórych wiązań poziom energii swobodnej w cząsteczkach wielu związków organicznych zmienia się w znacznie większym stopniu i wynosi 25-50 kJ/mol lub więcej. Związki takie nazywane są związkami wysokoenergetycznymi, a wiązania, których przemiana powoduje tak duże zmiany w bilansie energetycznym substancji, nazywane są wiązaniami wysokoenergetycznymi. Te ostatnie, w przeciwieństwie do zwykłych połączeń, są oznaczone znakiem „~”.

Wiązania makroergiczne reprezentowane są głównie przez wiązania estrowe, w tym wiązania tioestrowe, bezwodnikowe i fosfoamidowe. Najciekawsze jest jednak to, że prawie wszystkie znane związki z wiązaniami wysokoenergetycznymi zawierają atomy P i S, w miejscu których wiązania te są zlokalizowane w cząsteczce.

To właśnie energia powstająca w wyniku zerwania wiązań wysokoenergetycznych jest absorbowana podczas syntezy związków organicznych o wyższym poziomie energii swobodnej niż pierwotne. Jednocześnie zapasy substancji wysokoenergetycznych w organizmie są stale uzupełniane poprzez kumulację energii uwalnianej, gdy spada poziom energii rozkładających się związków.

Zatem substancje wysokoenergetyczne pełnią w metabolizmie funkcję zarówno dawców, jak i akceptorów energii; służą zarówno jako baterie, jak i przewodniki energii w procesach biochemicznych. Ponadto charakteryzują się rolą transformatorów energetycznych, gdyż są w stanie przekształcić stacjonarną formę energii wiązań chemicznych w mobilną, tj. w energię stanu wzbudzonego cząsteczki. Ten ostatni rodzaj energii służy jako bezpośrednie źródło reaktywności cząsteczek; przekształcając się ponownie w stacjonarną formę energii wiązania chemicznego, energetycznie zapewnia modyfikację substancji, ich przemianę, tj. ich wymianę w organizmie.

Do związków wysokoenergetycznych zalicza się głównie kwas adenozynotrifosforowy (ATP) oraz substancje zdolne do tworzenia ATP w reakcjach enzymatycznych przeniesienia głównie grup fosforanowych, a także nukleozydowe kwasy tri-(lub di)fosforowe, kwasy pirofosforowe i polifosforowe, kreatynę fosforową, kwasy fosfopirogronowy, difosfoglicerynowy, acetylo- i sukcynylo-koenzymy A, aminoacylowe pochodne kwasów adenylowego i rybonukleinowego i inne.

Kwas adenozynotrójfosforowy (ATP)

Energia powstająca podczas rozkładu związków wysokoenergetycznych, dzięki której można wykonać tę lub inną pracę, jest wykorzystywana nie tylko do syntezy chemicznej. Może służyć w organizmie do wytwarzania ciepła, świecenia, gromadzenia energii elektrycznej, wykonywania pracy mechanicznej itp. W tym przypadku energia chemiczna jest przekształcana w energię cieplną, radiacyjną, elektryczną, mechaniczną itp. Zasadniczo ważne jest, aby konwersja chemiczna energia na inne jej typy zachodzi w organizmie przy obowiązkowym udziale związków z wiązaniami wysokoenergetycznymi, w szczególności ATP. W cząsteczce ATP stabilna energia wysokoenergetycznych wiązań chemicznych międzyfosforanowych przekształca się w energię mobilną wzbudzenia elektronów części purynowej cząsteczki; Jest to prawdopodobnie pierwszy etap przemian energetycznych w organizmie. Dlatego ATP zajmuje centralne miejsce w metabolizmie energetycznym materii żywej.

Jak widać z rys. 1, ATP odgrywa znaczącą rolę zarówno w magazynowaniu, jak i wydatkowaniu energii, tj. jest kluczową substancją w metabolizmie energetycznym organizmu. Znanych jest wiele reakcji, w wyniku których ATP powstaje z innych związków wysokoenergetycznych i odwrotnie, istnieje wiele procesów prowadzących do syntezy związków wysokoenergetycznych z udziałem ATP. Na przykład związki wysokoenergetyczne, takie jak fosforan kreatyny, kwas fosfoenolopirogronowy i kwas 1,3-difosfoglicerynowy, wchodząc w interakcję z ADP, tworzą ATP z uwolnieniem kreatyny, kwasu pirogronowego i kwasu 3-fosfoglicerynowego. Te i podobne związki są zwykle określane jako substancje wytwarzające ATP. Wymienione reakcje są odwracalne i w pewnych warunkach równowaga może zostać przesunięta w kierunku rozkładu ATP.

Ryż. 1. Przemiany energetyczne w żywej komórce

Wymiana energii w procesie życia nie ogranicza się do zamiany energii chemicznej na jej inny rodzaj i odwrotnie (ryc. 1); ma charakter szerszy. Zatem w pręcikach i czopkach siatkówki energia świetlna przekształcana jest w energię elektryczną; w określonych strukturach ucha wewnętrznego energia dźwięku i hydrodynamiczna zamieniana jest na energię elektryczną itp.

Przekształcenie jednego rodzaju energii w inny odbywa się w organizmach w morfologicznie zróżnicowanych elementach - chloroplastach, mięśniach, aparacie receptorowym tkanek i narządów, siatkówce oka, narządach luminescencyjnych itp. Jednak wszystkie te różnorodne elementy charakteryzują się pewne wspólne cechy konstrukcyjne. Wyróżniają się obecnością dwuwarstwowych błon o dużej zawartości lipoprotein oraz obecnością białka strukturalnego, które wiąże dość jednolite cząstki elementarne w uporządkowane formacje. Do tych ostatnich zaliczają się cząsteczki o określonej strukturze, które w istocie dokonują procesu przemiany energii. W tym przypadku energia jednego rodzaju jest absorbowana przez cząsteczkę konwertera i przekształcana w energię innego rodzaju. Najprostszym przykładem mechanizmu wewnątrzcząsteczkowej konwersji energii przez cząsteczkę konwertera jest przejście energii stacjonarnej wiązań chemicznych grupy trifosforanowej cząsteczki ATP na ruchomą energię wzbudzenia elektronów jej części purynowej. Bardziej złożonym przykładem są zmiany konformacyjne cząsteczek białka w procesie przekształcania jednego rodzaju energii w inny (na przykład skurcz mięśni).

Metabolizm substancji i energii jest pojedynczym, nierozerwalnym procesem, w którym modyfikacji substancji zawsze towarzyszy uwolnienie lub absorpcja darmowej energii, a uwolniona lub pochłonięta w takiej lub innej ilości energia zapewnia rozpad lub syntezę wiązań chemicznych , tj. zasadniczo modyfikacja samych substancji.

Związki makroergiczne to związki organiczne, których hydroliza uwalnia znaczną ilość energii wykorzystywanej do realizacji różnych funkcji organizmu.

Wśród związków wysokoenergetycznych czołową pozycję zajmują adenozynotrifosfor i adenozynodifosfor, które odgrywają główną rolę w metabolizmie energetycznym organizmu. Do związków wysokoenergetycznych zalicza się także fosforan kreatyny, fosforan argininy, kwas 1,3-difosfoglicerynowy, fosforan acetylu i kwas fosfoenolopirogronowy.

Odkryto związki wysokoenergetyczne, które zamiast adeniny zawierają guaninę, uracyl, cytozynę: guanozynę difosforową (GDP), guanozynę trifosforową (GTP), urndynę difosforową (UDP), urydynę trifosforową (UTP), cytydynę difosforową (CDP), cytydynę kwasy trifosforowe (CTP).

Związki makroergiczne biorą udział w reakcjach transfosforylacji podczas biosyntezy białek, kwasów nukleinowych i fosfatydów. makroergiczna glukoza energetyczna

Fosforyl, acyl i inne związki, które nie mają wiązań wysokoenergetycznych i dlatego nie są zdolne do tworzenia ATP w reakcjach przeniesienia grup fosforylowych i acylowych, należy odróżnić od związków wysokoenergetycznych: nukleozydowe kwasy monofosforowe, kwasy nukleinowe, fosfocukry, fosfolipidy i inni.

Jednakże utlenianie niektórych z tych związków może prowadzić do powstania związków wysokoenergetycznych.

ATP – kwas adenozynotrójfosforowy.

ATP odgrywa znaczącą rolę w energii komórkowej. Układ ATP odgrywa kluczową rolę w procesach chemicznego przenoszenia energii. ATP powstaje w reakcjach fosforylacji substratu i fosforylacji zależnej od błony.

Podczas fosforylacji substratu źródłem powstawania ATP są dwa rodzaje reakcji:

I. Substrat ~P + ADP ulega odwracalnej przemianie w substrat + ATP,

gdzie symbol „~”, wprowadzony przez amerykańskiego biochemika F. Lipmanna, służy do wskazania połączenia wysokoenergetycznego;

II. Substrat~X + ADP + Fn odwracalnie przekształca się w substrat + X + ATP,

W reakcjach pierwszego typu wysokoenergetyczna grupa fosforanowa jest przenoszona z cząsteczki donora do ADP, katalizowanej przez odpowiednie kinazy. Reakcje tego typu to reakcje fosforylacji substratu na drodze beztlenowej konwersji cukrów.

ATP powstaje także dzięki energii delta mu H+ w procesie fosforylacji zależnej od błony.

Cząsteczka ATP zawiera dwa wysokoenergetyczne wiązania fosforanowe, których hydroliza uwalnia znaczną ilość darmowej energii:

ATP + H2O zamienia się w ADP + Fn; delta G"0 = -31,8 kJ/mol;

ADP + H2O zamienia się w AMP + Fn; delta G"0 = -31,8 kJ/mol,

gdzie Fn oznacza nieorganiczny fosforan.

Eliminacja ostatniej grupy fosforanowej z cząsteczki AMP prowadzi do znacznie mniejszego uwalniania darmowej energii:

AMP + H2O zamienia się w adenozynę + Fn; delta G"0 = -14,3 kJ/mol.

Cząsteczka ATP ma pewne właściwości, co spowodowało, że w procesie ewolucji przypisano jej tak ważną rolę w metabolizmie energetycznym komórek. Termodynamicznie cząsteczka ATP jest niestabilna, co wynika z dużej ujemnej wartości delta G jej hydrolizy. Jednocześnie szybkość nieenzymatycznej hydrolizy ATP w normalnych warunkach jest bardzo niska, tj. Chemicznie cząsteczka ATP jest bardzo stabilna. Ta ostatnia właściwość umożliwia cząsteczce ATP efektywne magazynowanie energii, ponieważ stabilność chemiczna cząsteczki zapobiega niepotrzebnemu rozpraszaniu zmagazynowanej w niej energii w postaci ciepła. Niewielki rozmiar cząsteczki ATP pozwala na łatwą dyfuzję do różnych części komórki, gdzie wymagane jest zewnętrzne źródło energii do wykonania pracy chemicznej, osmotycznej i mechanicznej.

I na koniec jeszcze jedna właściwość cząsteczki ATP, która zapewnia jej centralne miejsce w metabolizmie energetycznym komórki. Zmiana energii swobodnej podczas hydrolizy ATP wynosi -31,8 kJ/mol. Jeśli porównamy tę wartość z podobnymi wartościami dla szeregu innych związków fosforylowanych, otrzymamy pewną skalę. Na jednym z jego biegunów znajdą się związki fosforylowane, których hydroliza prowadzi do uwolnienia znacznej ilości darmowej energii (wysokie ujemne wartości delta G. Są to tzw. „związki wysokoenergetyczne”. Przy drugim biegunem będą związki fosforylowane, których delta G hydrolizy ma małą wartość ujemną (związki „niskoenergetyczne”).

Jeśli często ATP nazywany jest „walutą energetyczną” komórki, to kontynuując tę analogię, możemy powiedzieć, że „jednostka walutowa” została wybrana przez komórkę w procesie ewolucji bardzo racjonalnie. Część darmowej energii w wysokoenergetycznym wiązaniu fosforanowym ATP to właśnie ta część energii, której wykorzystanie w reakcjach biochemicznych czyni komórkę wysoce wydajnym mechanizmem energetycznym.

Kwas adenozynomonofosforowy (AMP) jest częścią całego RNA; po dodaniu dwóch kolejnych cząsteczek kwasu fosforowego (H3PO4) przekształca się on w ATP i staje się źródłem energii, która jest magazynowana w dwóch ostatnich resztach fosforanowych.

Jak każdy nukleotyd, ATP zawiera resztę zasady azotowej (adenina), pentozę (rybozę) i resztę kwasu fosforowego (ATP ma trzy z nich). Reszty kwasu fosforowego są odszczepiane od ATP pod wpływem enzymu ATPazy. Po usunięciu jednej cząsteczki kwasu fosforowego ATP przekształca się w ADP (kwas adenozynodifosforowy), a jeśli usuwane są dwie cząsteczki kwasu fosforowego, ATP przekształca się w AMP (kwas adenozynomonofosforowy). Reakcjom eliminacji każdej cząsteczki kwasu fosforowego towarzyszy uwolnienie 419 kJ/mol.

Aby podkreślić wysoki „koszt” energetyczny wiązania fosfor-tlen w ATP, zwykle oznacza się je znakiem i nazywa się wiązaniem wysokoenergetycznym. ATP zawiera dwa wiązania wysokoenergetyczne.

Znaczenie ATP w życiu komórki jest ogromne, odgrywa on kluczową rolę w przemianach energii komórkowej. W reakcjach z udziałem ATP traci on zwykle jedną cząsteczkę kwasu fosforowego i zamienia się w ADP. Następnie ADP może przyłączyć resztę kwasu fosforowego z absorpcją 419 kJ/mol, przywracając dopływ energii.

Główna synteza ATP zachodzi w mitochondriach.

Rolę ATP w energii komórkowej można zdefiniować w następujący sposób:

1. energia chemiczna uwalniana podczas katabolizmu jest magazynowana poprzez fosforylację ADP z wytworzeniem ATP;
2. Energia ATP jest następnie wykorzystywana po rozerwaniu wysokoenergetycznych wiązań ATP podczas reakcji syntezy endergonicznej i innych procesów wymagających energii, takich jak transport aktywny.
3. ATP jest często postrzegany jako waluta energetyczna. Ważne jest, aby zrozumieć, że ATP nie jest rodzajem energii, ale formą magazynowania energii uzyskiwaną w wyniku degradacji złożonych cząsteczek.

Pytanie 2. Ogólne aspekty bioenergii: prawa termodynamiki, reakcje egzergoniczne i endergoniczne. Zasada sprzężenia energetycznego reakcji

Pierwszą zasadą termodynamiki jest prawo zachowania energii dla układów, w których istotne są procesy termiczne (pochłanianie lub oddawanie ciepła). Zgodnie z pierwszą zasadą termodynamiki układ termodynamiczny (na przykład para w silniku cieplnym) może wykonywać pracę tylko dzięki swojej energii wewnętrznej. Pierwszą zasadę termodynamiki formułuje się często jako niemożność istnienia maszyny perpetuum mobile pierwszego rodzaju, która wykonywałaby pracę bez pobierania energii z jakiegoś źródła.

Pierwsza zasada termodynamiki wprowadza ideę energii wewnętrznej układu jako funkcji stanu. Kiedy do układu zostanie przekazana pewna ilość ciepła Q, energia wewnętrzna układu DU ulega zmianie i układ wykonuje pracę A:

Pierwsza zasada termodynamiki mówi, że każdy stan układu charakteryzuje się określoną wartością energii wewnętrznej U, niezależnie od sposobu doprowadzenia układu do tego stanu. W przeciwieństwie do wartości U, wartości A i Q zależą od procesu, który doprowadził do zmiany stanu układu.

Jeśli stany początkowy i końcowy są nieskończenie bliskie, pierwszą zasadę termodynamiki zapisuje się jako:

Oznacza to, że nieskończenie mała zmiana energii wewnętrznej dU jest całkowitą różnicą funkcji stanu, tj. całka

natomiast nieskończenie małe ilości ciepła i pracy nie są wielkościami różniczkowymi, tj. całki tych nieskończenie małych wielkości zależą od wybranej ścieżki przejścia między stanami a i b.

Pierwsza zasada termodynamiki pozwala nam obliczyć maksymalną pracę uzyskaną podczas izotermicznego rozszerzania gazu doskonałego, izotermicznego odparowania cieczy pod stałym ciśnieniem.

Jeżeli układ wymienia z otoczeniem nie tylko energię, ale także materię, to zmiana energii wewnętrznej układu podczas przejścia ze stanu początkowego do stanu końcowego obejmuje oprócz pracy A i ciepła Q także tzw. zwany. energia masy Z. Nieskończenie mała ilość energii masy w procesie jest określona przez potencjał chemiczny k każdego ze składników układu:

gdzie dNk jest nieskończenie małą zmianą liczby moli każdego składnika w wyniku wymiany z otoczeniem.

W przypadku procesu, w którym układ znajduje się w równowadze z otoczeniem w każdym momencie, pierwsza zasada termodynamiki ma ogólnie wyrażenie matematyczne:

gdzie p i k są równe odpowiednim wartościom środowiska (indeks dolny e w Xi jest zwykle pomijany).

Druga zasada termodynamiki stwierdza istnienie entropii jako funkcji stanu układu makroskopowego. Twierdzi, że wszystkie procesy zachodzące ze skończoną szybkością są w zasadzie nieodwracalne i podaje termodynamiczne kryteria wyznaczania kierunku procesów.

Istnieje kilka różnych sformułowań drugiej zasady termodynamiki i sposobów jej uzasadnienia, ale wszystkie są ze sobą powiązane i ostatecznie równoważne.

Zgodnie z najbardziej ogólnym sformułowaniem drugiej zasady termodynamiki, nieskończenie mała ilość ciepła przekazana do układu w procesie odwracalnym, w odniesieniu do temperatury bezwzględnej T, jest całkowitą różniczką funkcji stanu zwanej entropią.

Dla procesów odwracalnych dS; za nieodwracalne< dS.

Dla dowolnych procesów (odwracalnych i nieodwracalnych) drugą zasadę termodynamiki można uogólnić, pisząc dS.

W układach izolowanych (zamkniętych) i dS0, tj. Możliwe są jedynie procesy, którym towarzyszy wzrost entropii.

W stanie równowagi entropia izolowanego układu osiąga maksimum i w takim układzie nie są możliwe żadne procesy makroskopowe.

Połączenie drugiej zasady termodynamiki w postaci TdS z pierwszym prawem dU --, gdzie jest praca wykonana przez układ, prowadzi w ogólnym przypadku procesów nieodwracalnych do nierówności: dU. Ta nierówność pozwala ustalić kierunek procesów spontanicznych (nieodwracalnych) w układach zamkniętych oraz kryteria równowagi przy stałych wartościach dowolnego z parametrów stanu: T, p; TELEWIZJA; S, p; S, V.

Zatem w układach o stałych T i p procesy samorzutnie przebiegają w kierunku spadku energii Gibbsa G = U + pV-TS, a w stanie równowagi energia Gibbsa osiąga minimum. Dotyczy to w szczególności reakcji chemicznych, rozpuszczania, zmian stanu skupienia i innych przemian substancji.

Trzecia zasada termodynamiki (twierdzenie Nernsta) to zasada fizyczna określająca zachowanie entropii w temperaturze zera absolutnego.

Trzecią zasadę termodynamiki można sformułować w następujący sposób: wzrost entropii w temperaturze zera absolutnego dąży do skończonej granicy, niezależnie od stanu równowagi, w którym znajduje się układ.

gdzie x jest dowolnym parametrem termodynamicznym.

Trzecia zasada termodynamiki ma zastosowanie tylko do stanów równowagi.

Ponieważ na podstawie drugiej zasady termodynamiki entropię można wyznaczyć tylko do dowolnej stałej addytywnej (to znaczy nie określa się samej entropii, a jedynie jej zmianę):

do dokładnego określenia entropii można zastosować trzecią zasadę termodynamiki. W tym przypadku entropię układu równowagi w temperaturze zera absolutnego uważa się za równą zeru.

Trzecia zasada termodynamiki pozwala nam znaleźć bezwzględną wartość entropii, czego nie da się zrobić na podstawie pierwszej i drugiej zasady termodynamiki. Zgodnie z trzecią zasadą termodynamiki, przy T > 0 wartość DS > 0.

Z trzeciej zasady termodynamiki wynika, że w żadnym skończonym procesie związanym ze zmianą entropii nie można osiągnąć temperatury zera absolutnego, można się do niej jedynie zbliżyć, dlatego też trzecia zasada termodynamiki jest czasami formułowana jako zasada nieosiągalności zera absolutnego temperatura.

Z trzeciej zasady termodynamiki wynika szereg konsekwencji termodynamicznych: przy T > 0 pojemność cieplna przy stałym ciśnieniu i stałej objętości, współczynniki rozszerzalności cieplnej i niektóre podobne wielkości muszą dążyć do zera. Ważność trzeciej zasady termodynamiki była kiedyś kwestionowana, ale później stwierdzono, że wszystkie pozorne sprzeczności (niezerowa wartość entropii dla wielu substancji w T = 0) są związane z metastabilnymi stanami materii, których nie można uważa się za równowagę termodynamiczną.

W układach modelowych często łamana jest trzecia zasada termodynamiki. Zatem, gdy entropia klasycznego gazu doskonałego dąży do minus nieskończoności. Sugeruje to, że w niskich temperaturach gaz doskonały nie powinien zachowywać się zgodnie z równaniem Mendelejewa-Clapeyrona.

Zatem trzecia zasada termodynamiki wskazuje na niewystarczalność klasycznej mechaniki i statystyki i jest makroskopowym przejawem właściwości kwantowych rzeczywistych układów.

Zerowa zasada termodynamiki (ogólne prawo termodynamiki) jest zasadą fizyczną, która stwierdza, że niezależnie od stanu początkowego układu, w ustalonych warunkach zewnętrznych ostatecznie ustali się w nim równowaga termodynamiczna, a także, że wszystkie części układu, po osiągnięciu równowagi termodynamicznej będzie miało tę samą temperaturę.

Reakcje endergoniczne i egzergoniczne

Kierunek reakcji chemicznej określa wartość DG. Jeżeli wartość ta jest ujemna, wówczas reakcja przebiega samoistnie i towarzyszy jej spadek energii swobodnej. Takie reakcje nazywane są egzoergicznymi.

Jeśli wartość bezwzględna DG jest duża, wówczas reakcja przebiega prawie do końca i można ją uznać za nieodwracalną.

Jeśli DG jest dodatnie, wówczas reakcja nastąpi dopiero po dostarczeniu darmowej energii z zewnątrz; Takie reakcje nazywane są endergonicznymi.

Jeśli wartość bezwzględna DG jest duża, to układ jest stabilny i reakcja w tym przypadku praktycznie nie zachodzi. Gdy DG jest równe zero, układ jest w równowadze.

Sprzężenie procesów egzoergicznych i endergonicznych w organizmie.

W układach biologicznych niekorzystne termodynamicznie reakcje (endergoniczne) mogą zachodzić jedynie ze względu na energię reakcji egzoenergetycznych.

Takie reakcje nazywane są sprzężonymi energetycznie. Wiele z tych reakcji zachodzi z udziałem trifosforanu adenozyny (ATP), który pełni rolę czynnika sprzęgającego.

Rozważmy bardziej szczegółowo energetykę sprzężonych reakcji na przykładzie fosforylacji glukozy.

Reakcja fosforylacji glukozy wolnym fosforanem z wytworzeniem glukozo-6-fosforanu jest endergoniczna:

(1) Glukoza + H3PO4 > Glukozo-6-fosforan + H2O (DG = +13,8 kJ/mol)

Aby taka reakcja przebiegała w kierunku powstania glukozo-6-fosforanu, musi być sprzężona z inną reakcją, której wartość energii swobodnej jest większa niż wymagana do fosforylacji glukozy.

(2) ATP > ADP + H3PO4 (DG = -30,5 kJ/mol)

Gdy procesy (1) i (2) łączą się w reakcji katalizowanej przez heksokinazę, w warunkach fizjologicznych łatwo zachodzi fosforylacja glukozy; równowaga reakcji jest mocno przesunięta w prawo i jest to praktycznie nieodwracalne:

(3) Glukoza + ATP > Glukozo-6-fosforan + ADP (DG = -16,7 kJ/mol)

Ryż. 2.1

Jako miarę potencjału przeniesienia grup fosforanowych w związkach wysokoenergetycznych przyjęto arbitralnie zmianę energii swobodnej hydrolizy DGo, co jednak nie oznacza, że w reakcjach sprzężonych energetycznie ATP faktycznie będzie hydrolizowany. hydroliza bez połączenia z procesem endergonicznym prowadzi jedynie do wyzwolenia ciepła.

Sprzężenie dwóch reakcji jest możliwe, jeśli istnieje wspólny produkt pośredni.

Pytanie 3. Hormonalna regulacja poziomu glukozy we krwi. Hormony hiper- i hipoglikemiczne. Wyjaśnij mechanizm hiperglikemicznego działania adrenaliny

Regulacja poziomu glukozy we krwi

Utrzymanie optymalnego stężenia glukozy we krwi to efekt wielu czynników, splotu skoordynowanej pracy niemal wszystkich układów organizmu. Jednak główną rolę w utrzymaniu dynamicznej równowagi pomiędzy procesami powstawania i wykorzystania glukozy pełni regulacja hormonalna.

Średnio poziom glukozy we krwi zdrowego człowieka waha się od 2,7 do 8,3 mmol/l, ale bezpośrednio po posiłku stężenie gwałtownie i na krótki czas wzrasta.

Dwie grupy hormonów mają przeciwny wpływ na stężenie glukozy we krwi:

1. Jedynym hormonem hipoglikemicznym jest insulina;
2. Hormony hiperglikemiczne (takie jak glukagon, hormon wzrostu i adrenalina), które zwiększają poziom glukozy we krwi.

Kiedy poziom glukozy spada poniżej normalnych wartości fizjologicznych, uwalnianie insuliny z komórek B zwalnia (ale zwykle nigdy się nie zatrzymuje). Jeśli poziom glukozy spadnie do niebezpiecznego poziomu, uwalniane są tak zwane hormony hiperglikemiczne (najsłynniejszy glukagon z komórek wysp trzustkowych), powodując uwolnienie glukozy z magazynów komórkowych do krwi. Adrenalina i inne hormony stresu znacznie hamują uwalnianie insuliny do krwi.

Dokładność i skuteczność tego złożonego mechanizmu jest niezbędnym warunkiem prawidłowego funkcjonowania całego organizmu i zdrowia. Długotrwale podwyższony poziom glukozy we krwi (hiperglikemia) jest głównym objawem i szkodliwym czynnikiem cukrzycy. Hipoglikemia – spadek poziomu glukozy we krwi – często ma jeszcze poważniejsze konsekwencje. Zatem ekstremalny spadek poziomu glukozy może być obarczony rozwojem śpiączki hipoglikemicznej i śmiercią.

Hiperglikemia

Hiperglikemia to wzrost poziomu cukru we krwi.

W stanie hiperglikemii zwiększa się przepływ glukozy zarówno do wątroby, jak i tkanek obwodowych. Gdy tylko poziom glukozy przekroczy skalę, trzustka zaczyna wytwarzać insulinę.

Hipoglikemia

Hipoglikemia to stan patologiczny charakteryzujący się spadkiem poziomu glukozy we krwi obwodowej poniżej normy (zwykle 3,3 mmol/l). Rozwija się w wyniku przedawkowania leków hipoglikemizujących, nadmiernego wydzielania insuliny w organizmie. Hipoglikemia może prowadzić do rozwoju śpiączki hipoglikemicznej i prowadzić do śmierci.

Hormony działające bezpośrednio.

Główne mechanizmy działania insuliny:

1. Insulina zwiększa przepuszczalność błon plazmatycznych dla glukozy. To działanie insuliny jest głównym ogniwem ograniczającym metabolizm węglowodanów w komórkach.
2. Insulina łagodzi hamujące działanie glikokortykosteroidów na heksokinazę.
3. Na poziomie genetycznym insulina stymuluje biosyntezę enzymów metabolicznych węglowodanów, w tym kluczowych enzymów.
4. Insulina w komórkach tkanki tłuszczowej hamuje lipazę trójglicerydową, kluczowy enzym rozkładający tłuszcz.

Regulacja wydzielania insuliny do krwi następuje przy udziale mechanizmów neuroodruchowych. W ścianach naczyń krwionośnych znajdują się specjalne chemoreceptory wrażliwe na glukozę. Wzrost stężenia glukozy we krwi powoduje odruchowe wydzielanie insuliny do krwi, glukoza przedostaje się do komórek i jej stężenie we krwi spada.

Inne hormony powodują wzrost stężenia glukozy we krwi.

Glukagon

Odnosi się do hormonów białkowo-peptydowych. Ma interakcję typu membranowego z komórką docelową. Działa poprzez układ cyklazy adenylanowej.

1. Powoduje wzrost aktywności fosforylazy glikogenowej. W rezultacie rozkład glikogenu przyspiesza. Ponieważ glukagon działa tylko w wątrobie, można powiedzieć, że „wypiera glukozę z wątroby”.
2. Zmniejsza aktywność syntetazy glikogenu, spowalniając syntezę glikogenu.
3. Aktywuje lipazę w magazynach tłuszczu.

Glikokortykosteroidy (GCS)

Należą do hormonów steroidowych, dlatego oddziałują wewnątrzkomórkowo z komórką docelową. Wnikając do komórki docelowej, oddziałują z receptorem komórkowym i mają następujące skutki:

1. Hamują heksokinazę – w ten sposób spowalniają wykorzystanie glukozy. W rezultacie wzrasta stężenie glukozy we krwi.
2. Hormony te dostarczają substratów procesowi glikoneogenezy.
3. Na poziomie genetycznym nasila się biosynteza enzymów katabolicznych białek.

Hormony o działaniu pośrednim.

Hormon somatotropowy

1. Zwiększa uwalnianie glukagonu, dzięki czemu następuje przyspieszenie rozkładu glikogenu.
2. Powoduje aktywację lipolizy, sprzyjając w ten sposób wykorzystaniu tłuszczu jako źródła energii.

Trójjodotyronina (T3). Tyroksyna (T4)

Hormony te są pochodnymi aminokwasu tyrozyny. Mają wewnątrzkomórkowy rodzaj interakcji z komórkami docelowymi. Receptor T3/T4 zlokalizowany jest w jądrze komórkowym. Dlatego hormony te wzmagają biosyntezę białek na poziomie transkrypcji. Wśród tych białek znajdują się enzymy utleniające, w szczególności różne dehydrogenazy. Dodatkowo stymulują syntezę ATPaz, czyli tzw. enzymy niszczące ATP. Procesy biooksydacji wymagają substratów – produktów utleniania węglowodanów i tłuszczów. Dlatego wraz ze wzrostem produkcji tych hormonów obserwuje się wzrost rozkładu węglowodanów i tłuszczów. Nadczynność tarczycy nazywana jest chorobą Gravesa-Basedowa lub tyreotoksykozą. Jednym z objawów tej choroby jest utrata masy ciała. Choroba ta charakteryzuje się wzrostem temperatury ciała. Eksperymenty in vitro wykazują rozłączenie utleniania mitochondriów i fosforylacji oksydacyjnej przy wysokich dawkach tych hormonów.

Adrenalina jest wydzielana przez rdzeń nadnerczy w odpowiedzi na bodźce stresowe (strach, skrajny niepokój, krwawienie, niedobór tlenu, hipoglikemia itp.). Stymulując fosforylazę powoduje glikogenolizę w wątrobie i mięśniach. W mięśniach, ze względu na brak glukozo-6-fosfatazy, glikogenoliza osiąga etap mleczanowy, natomiast w wątrobie głównym produktem przemiany glikogenu jest glukoza, która przedostaje się do krwi, gdzie jej poziom wzrasta.

Pod wpływem adrenaliny wzrasta poziom glukozy we krwi. Efekt ten opiera się na następujących mechanizmach:

a) aktywacja glikogenolizy w wątrobie. Jest to związane z aktywacją układu cyklazy adenylanowej w hepatocytach i ostatecznym utworzeniem aktywnej formy fosforylazy;
c) hamowanie wychwytu glukozy przez tkanki insulinozależne z jednoczesną aktywacją lipolizy w tkance tłuszczowej;
b) aktywacja glikogenolizy w mięśniach, a następnie aktywacja glukoneogenezy w wątrobie. W tym przypadku kwas mlekowy uwalniany z tkanki mięśniowej do krwi bierze udział w tworzeniu glukozy w hepatocytach;
d) supresja wydzielania insuliny i stymulacja wydzielania glukagonu przez komórki wysp trzustkowych.

Pytanie 4. Wymień 4 główne szlaki metaboliczne oksydacyjnego rozkładu glukozy w komórkach, podaj diagramy tych reakcji metabolicznych

Szlak heksozobifosforanowy rozkładu węglowodanów

Znaczenie biologiczne.

1. Jest to główna droga rozkładu węglowodanów na produkty końcowe. W wielu komórkach jest to jedyny sposób. W ten sposób rozkłada się 70-75% glukozy, która dostaje się do komórki.
2. Tylko szlak GBP dostarcza komórce energię w postaci ATP. Jest to główne źródło energii w komórce.
3. To najdłuższa droga rozkładu węglowodanów.

Ścieżka GBP składa się z 3 etapów.

I etap zachodzi w cytoplazmie i wytwarza 8 cząsteczek ATP w wyniku rozpadu 1 cząsteczki glukozy lub 9 ATP w wyniku rozkładu jednego fragmentu glukozy z glikogenu. Kończy się utworzeniem 2 cząsteczek pirogronianu (PVC).
Etap II i III – (wyłącznie tlenowy!) w mitochondriach przy obowiązkowym udziale tlenu, dają 30 ATP na jedną cząsteczkę glukozy.
Drugi etap szlaku GBP nazywany jest „oksydacyjną dekarboksylacją pirogronianu” i jest katalizowany przez kompleks dehydrogenazy pirogronianowej (patrz wykłady „Utlenianie biologiczne” - utlenianie mitochondriów o przedłużonym łańcuchu). W II etapie z cząsteczki PVC usuwane są dwa atomy wodoru, a pirogronian przekształcany jest w acetylokoenzym A (AcCoA), natomiast CO2 jest eliminowany. Dwa atomy wodoru trafiają do NAD, a następnie poprzez mitochondrialny łańcuch utleniania są przenoszone do O2, tworząc H2O i 3 cząsteczki ATP. Dlatego na jedną cząsteczkę początkowej glukozy drugi etap wytwarza 6 ATP.

Cząsteczka AcetylCoA, która powstaje w wyniku II etapu, przechodzi do III etapu. Ten trzeci etap nazywany jest cyklem kwasów trikarboksylowych (cykl TCA) (patrz wykłady „Utlenianie mitochondrialne”). W tym cyklu AcCoA jest całkowicie rozkładany na CO2 i H2O. W tym przypadku na każdą cząsteczkę AcCoA wchodzącą do cyklu tworzy się 12 ATP. Jeśli przeliczymy na 1 cząsteczkę glukozy, to w trzecim etapie powstają 24 ATP.

Etap 1 obejmuje 10 etapów pośrednich. W pierwszej części tego etapu cząsteczka glukozy zostaje rozdzielona na pół na 2 cząsteczki aldehydu fosfoglicerynowego (PGA).

Cechy pierwszej części pierwszego etapu:

Heksokinaza (HK) działa osłabiając silną cząsteczkę glukozy:

II reakcja – izomeryzacja:

W trzecim etapie fruktozo-6-fosforan ulega dalszemu osłabieniu przez fosfofruktokinazę (FPK) i powstaje fruktozo-1,6-bisfosforan:

Fosfofruktokinaza jest kluczowym enzymem w szlaku GBP. Jest to „drugorzędny punkt kontrolny”. Vmax FFK jest większe niż Vmax GC. Dlatego też, gdy dostarczana jest duża ilość glukozy, GC ogranicza szybkość całego szlaku GBP.

Nadmiar ATP i nadmiar cytrynianu silnie hamują PFC. W tych warunkach FFK zamiast heksokinazy staje się enzymem ograniczającym szlak GBP. W wyniku hamowania FFK gromadzą się glukozo-6-fosforan (G-6-P) i fruktozo-6-fosforan (F-6-P). G-6-P hamuje heksokinazę, zmniejszając wykorzystanie glukozy przez komórkę i jednocześnie aktywuje syntetazę glikogenu.

Jeśli nie ma nadmiaru ATP i cytrynianu, ale jest nadmiar ADP, wówczas ADP aktywuje FFK, a następnie szybkość całego szlaku HDP jest ponownie ograniczana przez heksokinazę.

W wyniku reakcji fosfofruktokinazy cząsteczka fruktozo-1,6-bisfosforanu ulega destabilizacji (osłabieniu) do tego stopnia, że natychmiast rozpada się na 2 triozy przy udziale enzymu aldolazy (reakcja 4):

5. reakcja:

Następna (szósta) reakcja szlaku GBP obejmuje wyłącznie PHA. W rezultacie jego stężenie maleje, a równowaga 5. reakcji przesuwa się w stronę powstania PHA. Stopniowo cały PHA ulega przemianie w PHA, dlatego też pod uwagę bierze się ilość ATP syntetyzowanego w kolejnych reakcjach szlaku GBP w przeliczeniu na 2 cząsteczki PHA i innych powstających z niego metabolitów pośrednich.

W pierwszej części pierwszego etapu (od glukozy do PHA) zużywane są 2 cząsteczki ATP: jedna w reakcji heksokinazy, druga w reakcji fosfofruktokinazy (3. reakcja pierwszego etapu szlaku GBP). II część I etapu rozpoczyna się od utlenienia PHA do PGA (kwasu fosfoglicerynowego) w VI reakcji.

Reakcja ta jest katalizowana przez enzym dehydrogenazę aldehydu glicerynowo-fosforanowego. Wyeliminowany wodór jest przenoszony do NAD, tworząc NADH2. Energia uwolniona podczas tego utleniania jest wystarczająca, aby jednocześnie zapewnić dodanie fosforanu do grupy aldehydowej. Fosforan jest przyłączany poprzez wiązanie wysokoenergetyczne. W rezultacie powstaje kwas 1,3-difosfoglicerynowy (1,3-bisfosfoglicerynian).

VII reakcja: fosforylacja substratu.

Fosforan z wiązaniem wysokoenergetycznym jest przenoszony do ADP, tworząc ATP. W wyniku siódmego etapu w cząsteczce kwasu fosfoglicerynowego pozostaje 1 reszta kwasu fosforowego.

8. reakcja: Fosforan zostaje przeniesiony z pozycji 3. na drugą i powstaje kwas 2-fosfoglicerynowy.

9. reakcja:

H2O usuwa się z kwasu 2-fosfoglicerynowego. Prowadzi to do redystrybucji energii molekularnej. W rezultacie energia gromadzi się na fosforanach w drugiej pozycji i wiązanie staje się wysokoenergetyczne. W ten sposób powstaje fosfoenolopirogronian (PEP).

10. reakcja: Fosforylacja podłoża. Fosforan jest przenoszony do ADP, tworząc ATP. PEP zamienia się w PVA (kwas pirogronowy).

Na tym etapie kończy się I etap ścieżki PKB, PVC trafia do mitochondrium i wchodzi w drugi etap ścieżki PKB.

Wyniki I etapu: 10 reakcji, z czego pierwsza, trzecia i dziesiąta reakcja są nieodwracalne. Po pierwsze, na 1 cząsteczkę glukozy zużywane są 2 ATP. Następnie PHA ulega utlenieniu. Energia realizowana jest podczas 2 reakcji fosforylacji substratu: w każdej z nich powstają 2 ATP. Zatem na każdą cząsteczkę glukozy (na 2 cząsteczki PHA) w wyniku fosforylacji substratu otrzymuje się 4 ATP.

W sumie wszystkie 10 etapów można opisać następującym równaniem:

C6H12O6 + 2H3PO4 + 2ADP + 2NAD -----> 2C3H4O3 + 2ATP + 2H2O + 2NADH2. NADH2 poprzez mitochondrialny układ utleniania (MtO) przenosi wodór do tlenu z powietrza, tworząc H2O i 3 ATP, ale pierwszy etap zachodzi w cytoplazmie i NADH2 nie może przejść przez błonę mitochondrialną. Istnieją mechanizmy wahadłowe, które zapewniają to przejście NADH2 przez błonę mitochondrialną - wahadłowiec jabłczanowo-asparaginianowy i transport glicerofosforanowy (patrz wykłady „Utlenianie biologiczne”.

Z jednej cząsteczki glukozy powstaje 2NADH2.

Oprócz 2 ATP uzyskanych w I etapie w wyniku fosforylacji substratu, przy udziale tlenu powstaje kolejnych 6 ATP, co daje w sumie 8 cząsteczek ATP. Jest to ilość ATP wytworzonego na każdą cząsteczkę glukozy rozbitą na PVC podczas pierwszego etapu szlaku GBP.

Jeśli te 8 ATP doda się do 30 cząsteczek ATP, które powstają w drugim i trzecim etapie, wówczas całkowity wynik energetyczny całego szlaku GBP wyniesie 38 ATP na każdą cząsteczkę glukozy rozbitej na CO2 i H2O. Te 38 ATP zawiera 65 procent energii, która zostałaby uwolniona podczas spalania glukozy w powietrzu. Świadczy to o bardzo wysokiej efektywności ścieżki GBP.

Spośród 38 ATP główna część powstaje na drugim i trzecim etapie. Każdy z tych etapów jest całkowicie nieodwracalny i wymaga obowiązkowego udziału tlenu, ponieważ etapy oksydacyjne tych etapów są związane z utlenianiem mitochondrialnym (bez niego nie jest to możliwe). Cały szlak GBP od glukozy lub glikogenu do CO2 i H2O nazywany jest: TLENOWYM ROZKŁADEM WĘGLOWODANÓW.

Kluczowe enzymy pierwszego etapu szlaku GBP: HEXO KINAZA i PHOSFOFRUCTOKINAZA.

Kolejne kluczowe ogniwo znajduje się w CTK (3. etap ścieżki GBP). Kluczowe ogniwo w III etapie jest konieczne, ponieważ AcCoA, który wchodzi w cykl TCA, powstaje nie tylko z węglowodanów, ale także z tłuszczów i aminokwasów. W rezultacie cykl TCA jest końcowym „kotłem” do spalania pozostałości acetylowych powstałych z węglowodanów, tłuszczów i białek. Cykl TCA łączy w sobie wszystkie metabolity powstałe podczas rozkładu węglowodanów, tłuszczów i białek.

Kluczowe enzymy cyklu TCA: syntetaza cytrynianowa i dehydrogenaza izocytrynianowa. Oba enzymy są hamowane przez nadmiar ATP i nadmiar NADH2. Dehydrogenaza izocytrynianowa jest aktywowana przez nadmiar ADP.

ATP hamuje te enzymy na różne sposoby: dehydrogenaza izocytrynianowa jest hamowana przez ATP znacznie silniej niż syntaza cytrynianowa. Dlatego przy nadmiarze ATP kumulują się produkty pośrednie: cytrynian i izocytrynian. W tych warunkach cytrynian może przedostać się do cytoplazmy zgodnie z gradientem stężeń.

Drugi i trzeci etap szlaku GBP zachodzi w mitochondriach, a pierwszy w cytoplazmie.
Etap 1 jest oddzielony od etapów 2 i 3 błoną mitochondrialną.

Dlatego pierwszy etap może wykonywać własne funkcje specjalne. Funkcje te są powiązane z dwiema cechami pierwszego etapu.

Pytanie 5. Cykl pentozowy utleniania węglowodanów: chemia fazy utleniającej, reakcja ogólna, rola biologiczna

Metaboliczne szlaki utleniania glukozy, z których główne to:

a) rozkład tlenowy do dwutlenku węgla i wody;
b) beztlenowe utlenianie do mleczanu;
c) szlak utleniania pentozy;
d) utlenianie do kwasu glukuronowego.

Cykl pentozofosforanowy rozpoczyna się od utlenienia glukozo-6-fosforanu i późniejszej oksydacyjnej dekarboksylacji produktu (w rezultacie z heksofosforanu usuwany jest pierwszy atom węgla). Jest to pierwszy, tak zwany utleniający etap cyklu pentozofosforanowego. Drugi etap obejmuje nieoksydacyjne przemiany pentozofosforanów z utworzeniem początkowego glukozo-6-fosforanu (ryc. 5.1). Reakcje cyklu pentozofosforanowego zachodzą w cytozolu komórki.

Ryż. 5.1

Pierwszą reakcją jest odwodornienie glukozo-6-fosforanu przy udziale enzymu dehydrogenazy glukozo-6-fosforanowej i koenzymu NADP+. Powstały podczas reakcji 6-fosfoglukono-d-lakton jest związkiem nietrwałym i ulega hydrolizie z dużą szybkością samoistnie lub przy pomocy enzymu 6-fosfoglukonolaktonazy, tworząc kwas 6-fosfoglukonowy (6-fosfoglukonian):

W drugim, reakcja utleniania katalizowana przez dehydrogenazę 6-fosfoglukonianową (dekarboksylacja), 6-fosfoglukonian ulega odwodornieniu i dekarboksylacji. W efekcie powstaje fosforylowana ketopentoza – D-rybulozo-5-fosforan i jeszcze 1 cząsteczka NADPH:

Pod działaniem odpowiedniej epimerazy z rybulozo-5-fosforanu może powstać kolejna fosfopentoza, ksylulozo-5-fosforan. Ponadto rybulozo-5-fosforan pod wpływem specjalnej izomerazy łatwo przekształca się w rybozo-5-fosforan. Pomiędzy tymi formami fosforanów pentozowych ustala się stan równowagi ruchomej.

W pewnych warunkach szlak pentozofosforanowy może zostać zakończony na tym etapie. Jednak w innych warunkach zachodzi tak zwany etap nieutleniający (etap) cyklu pentozofosforanowego. Reakcje tego etapu nie są związane z użyciem tlenu i zachodzą w warunkach beztlenowych. Tworzą się przy tym substancje charakterystyczne dla pierwszego etapu glikolizy (fruktozo-6-fosforan, fruktozo-1,6-bisfosforan, fosfotriozy) oraz inne specyficzne dla szlaku pentozofosforanowego (sedoheptulozo-7-fosforan, pentoza -5-fosforany, erytrozo-4-fosforan).

Zadanie 6. Ile moli ATP można utworzyć w wyniku całkowitego utlenienia 1 mola kwasu octowego? Przy całkowitym utlenieniu 1 mola glukozy? Reakcje należy przedstawić w formie diagramu wskazującego wszystkich uczestników procesu

Podczas tlenowego utleniania węglowodanów uwalniane jest 2880 kJ/mol glukozy. Jeśli podsumujemy całkowity uzysk ATP w tym procesie, będzie to 38 moli ATP (ryc. 6.1.). Proces utleniania glukozy składa się z następujących etapów:

1) Glikoliza tlenowa

C6H12O6 + 2ADP + 2H3PO4 + 2NAD+ > 2CH3 - CO - COOH + 2ATP + 2NADH + 2H2O

2NADH > 6ATP
2) Oksydacyjna dekarboksylacja pirogronianu
2CH3 - CHO - COOH + 2koA-SH + 2NAD+ > 2CH3 - CO - S - koA + 2NADH + 2CO2
2NADH > 6ATP
3) Cykl Krebsa (2 obroty)

CH3-CO-S-koA+2H2O+3NAD++FAD+GDF+H3PO4 >

2*3NADH > 2*9ATP > 18ATP
2 FADN2 > 2 * 2ATP > 4ATP
2GTP > 2ATP

Razem: 2+6+6+18+4+2 = 38ATP

Kwas octowy jest aktywowany przez enzym syntetazę acetylo-CoA. Reakcja zachodzi z wykorzystaniem koenzymu A i cząsteczki ATP:

CH3-COOH + HS~KoA + ATP > CH3-CO-S-KoA + ADP + H2O.

W wyniku reakcji powstaje 1 mol aktywowanego kwasu octowego – acetylokoenzym A CH3-CO-S-KoA, który bierze udział w cyklu kwasów trikarboksylowych (cyklu Krebsa):

CH3-CO-S-KoA+2H2O+3NAD++FAD+GDP+H3PO4 > koA-SH+ 2CO2 + 3NADH + FADH2 + GTP

3NADH > 9ATP

FADH2 > 2ATP

W efekcie: 9+2+1 = 12ATP

Oznacza to, że podczas utleniania 1 mola kwasu octowego uwalnia się 12 moli ATP. Biorąc pod uwagę, że podczas aktywacji zużywany jest 1 mol ATP, otrzymujemy końcowy wynik 12 - 1 = 11 moli ATP.

Ryż. 6.1 Schemat całkowitego utleniania glukozy do sześciu cząsteczek CO2 i efektywność energetyczna tego procesu (bilans ATP); Drogi tworzenia ATP: SF – fosforylacja substratu; ALP – fosforylacja oksydacyjna.

Źródłem energii dla organizmu ludzkiego jest utlenianie chemicznych związków organicznych do mniej wartościowych energetycznie produktów końcowych. Za pomocą układów enzymatycznych energia pozyskiwana jest z zewnętrznych substratów (składników odżywczych) w reakcjach ich stopniowego utleniania, co prowadzi do uwolnienia energii w małych porcjach. Zewnętrzne źródła energii muszą zostać w komórce przekształcone do określonej formy, dogodnej do zaspokojenia wewnątrzkomórkowych potrzeb energetycznych. Ta forma jest głównie cząsteczką trifosforan adenozyny (ATP) , reprezentujący mononukleotyd. ATP jest związkiem wysokoenergetycznym, zawiera dwa wiązania wysokoenergetyczne (wiązania wysokoenergetyczne): pomiędzy drugą i trzecią resztą kwasu fosforowego. Wiązania makroergiczne to wiązania kowalencyjne w związkach chemicznych komórki, które ulegają hydrolizie z wyzwoleniem znacznej ilości energii - 30 kJ/mol lub więcej. Podczas hydrolizy każdego z wiązań wysokoenergetycznych w cząsteczce ATP uwalniane jest około 32 kJ/mol. Hydrolizę ATP przeprowadzają specjalne enzymy zwane ATPazami. W komórce znajdują się inne związki wysokoenergetyczne. Większość z nich, podobnie jak ATP, zawiera wysokoenergetyczne wiązanie fosforanowe. Do tej grupy związków zaliczają się także inne trifosforany nukleozydów, fosforany acylu, fosfoenolopirogronian, fosforan kreatyny i inne cząsteczki. Ponadto w organizmach żywych występują cząsteczki z wysokoenergetycznymi wiązaniami tioeterowymi, acylotioestrami, jednak w dalszym ciągu największą rolę w energetycznych procesach komórkowych odgrywa cząsteczka ATP. Cząsteczka ta posiada szereg właściwości, które pozwalają jej zajmować tak znaczące miejsce w metabolizmie komórkowym. Po pierwsze, cząsteczka ATP jest termodynamicznie niestabilna, o czym świadczy zmiana energii swobodnej hydrolizy ATP DG0 = –31,8 kJ/mol. Po drugie, cząsteczka ATP jest chemicznie wysoce stabilna. Szybkość nieenzymatycznej hydrolizy ATP w normalnych warunkach jest bardzo niska, co pozwala na efektywne magazynowanie energii i zapobieganie jej bezużytecznej przemianie w ciepło. Po trzecie, cząsteczka ATP jest mała, co umożliwia jej przedostawanie się do różnych miejsc wewnątrzkomórkowych na drodze dyfuzji. Wreszcie, energia hydrolizy ATP jest pośrednia w porównaniu z innymi fosforylowanymi cząsteczkami komórkowymi, umożliwiając ATP przenoszenie energii ze związków o wysokiej do niskiej energii.

Istnieją dwa mechanizmy syntezy ATP w komórce: fosforylacja substratu i fosforylacja błony. Fosforylacja podłoża– enzymatyczne przeniesienie grupy fosforanowej do cząsteczek ADP z utworzeniem ATP, które zachodzi w cytoplazmie. Podczas fosforylacji substratu, w wyniku pewnych reakcji redoks, powstają bogate w energię niestabilne cząsteczki, których grupa fosforanowa jest przenoszona do ADP za pomocą odpowiednich enzymów, tworząc ATP. Reakcje fosforylacji substratu zachodzą w cytoplazmie i są katalizowane przez rozpuszczalne enzymy. Fosforylacja błony– synteza cząsteczki ATP z wykorzystaniem energii transbłonowego gradientu jonów wodorowych, zachodzącego na błonie mitochondrialnej. Fosforylacja błony zachodzi na błonie mitochondrialnej, w której zlokalizowany jest określony łańcuch cząsteczek wodoru i transportu elektronów. Atomy wodoru i elektrony oddzielają się od utleniających cząsteczek organicznych i za pomocą specjalnych nośników przedostają się do łańcucha transportu elektronów (łańcucha oddechowego), zlokalizowanego na wewnętrznej błonie mitochondriów. Łańcuch ten jest kompleksem białek błonowych ułożonych w ściśle określony sposób. Białka te są enzymami katalizującymi reakcje redoks. Przechodząc od jednego białka nośnego łańcucha oddechowego do drugiego, elektron schodzi na coraz niższy poziom energii. Przenoszenie elektronów wzdłuż łańcucha transportu elektronów wiąże się z uwolnieniem protonów z komórki do środowiska zewnętrznego. W rezultacie zewnętrzna część błony komórkowej uzyskuje ładunek dodatni, a część wewnętrzna - ładunek ujemny i następuje separacja ładunków. Ponadto na membranie tworzy się gradient jonów wodorowych. Zatem energia uwolniona podczas przenoszenia elektronów jest początkowo magazynowana w formie elektrochemiczny gradient transbłonowy jonów wodorowych (DmH+) . Oznacza to, że energia chemiczna i elektromagnetyczna zamieniana jest na energię elektrochemiczną, która może być dalej wykorzystana przez komórkę do syntezy ATP. Reakcja syntezy ATP pod wpływem DmH + i nazywa się to fosforylacją błonową; membrany, na których jest ona przeprowadzana - konwertujące energię Lub koniugacja . Wyjaśnia konwersję energii uwolnionej podczas transportu elektronów na energię wiązania fosforanowego ATP Chemoosmotyczna teoria sprzężenia energetycznego (ryc. 8), opracowany przez angielskiego biochemika P. Mitchella. Membranę łączącą można porównać do tamy, która powstrzymuje ciśnienie wody, tak jak membrana powstrzymuje gradient jonów wodorowych. Jeśli tama zostanie otwarta, energię wody można wykorzystać do wykonania pracy lub przekształcić w inną formę energii, na przykład energię elektryczną, jak ma to miejsce w elektrowniach wodnych. Podobnie komórka posiada mechanizm pozwalający na konwersję energii transbłonowego gradientu jonów wodoru na energię wiązania chemicznego ATP. Wyładowanie transbłonowego gradientu jonów wodorowych następuje przy udziale jonów wodorowych zlokalizowanych w tej samej membranie kompleks syntazy protonowej ATP . Energia protonowa dostarczana do komórki przez ten kompleks enzymatyczny ze środowiska zewnętrznego jest wykorzystywana do syntezy cząsteczki ATP z ADP i reszty kwasu fosforowego. Trwający proces można wyrazić równaniem:

ADP + Fn+ nH+ext do ATP + H2O + nH+ext.

I Związki makroergiczne (z greckiego: makros big + ergon work, działanie; synonim: związki wysokoenergetyczne, związki wysokoenergetyczne)

grupa naturalnych substancji, których cząsteczki zawierają wiązania bogate lub wysokoenergetyczne; obecne we wszystkich żywych komórkach i biorą udział w akumulacji i przemianie energii. Rozrywanie wiązań wysokoenergetycznych w cząsteczkach M.s. towarzyszy uwolnienie energii wykorzystywanej do biosyntezy i transportu substancji, skurczu mięśni, trawienia i innych procesów życiowych organizmu.

Wszystkie znane pani zawierają fosforyl (-PO 3 H 2) lub acyl

grupy i można je opisać wzorem X-Y, gdzie X oznacza atom azotu, tlenu, siarki lub węgla, a Y oznacza atom fosforu lub węgla. Reaktywność Pani wiąże się ze zwiększonym powinowactwem do elektronu atomu Y, co warunkuje wysoką energię swobodną hydrolizy M.s., wynoszącą 6-14 kcal/mol.

Ważną grupą związków, do której zalicza się M.s, są kwasy adenozynofosforowe lub adenylowe - nukleozydy zawierające reszty adeniny, rybozy i kwasu fosforowego (patrz. Ryż .).

Najważniejszym z nich jest trifosforan adenozyny (trifosforan adenozyny, ATP).

ATP to kwas adenozynofosforowy zawierający 3 reszty kwasu fosforowego (lub reszty fosforanowe), służy jako uniwersalny nośnik i główny akumulator energii chemicznej w żywych komórkach, koenzym wielu enzymów (patrz Koenzymy) . ATP nie jest jedynym biologicznie aktywnym związkiem zawierającym wiązania pirofosforanowe. Niektóre związki fosforylowane nie różnią się od ATP ilością energii zawartej w takich wiązaniach. Jednakże difosforany tych związków nie mogą zastąpić kwasu adenozynodifosforowego w procesach prowadzących do syntezy ATP, a ich trifosforany nie mogą zastąpić ATP w późniejszych procesach metabolizmu energetycznego, w których ATP jest wykorzystywany jako donor energii niezbędnej do reakcji biosyntezy. Możliwe, że tak wysoki stopień specyficzności odzwierciedla nie tyle wyjątkowość ATP, ile raczej unikalne cechy procesów biochemicznych dostosowanych wyłącznie do ATP.

W niektórych reakcjach biosyntezy bezpośrednim źródłem energii nie jest ATP, ale niektóre inne trifosfonukleotydy. Nie można ich jednak uważać za pierwotne źródło energii, gdyż same powstają w wyniku przeniesienia grupy fosforanowej lub pirofosforanowej z ATP. Dotyczy to również innego rodzaju substancji przystosowanych do magazynowania energii – fosforanu kreatyny (patrz Kreatynina) . Dwa wiązania pirofosforanowe w cząsteczce ATP są makroergiczne: pomiędzy resztami α- i β- oraz pomiędzy β- i γ-fosforanowymi. Hydroliza końcowego wiązania pirofosforanowego uwalnia 8,4 kcal/mol(przy pH 7,0, temperaturze 37°, nadmiarze jonów Mg 2+ i stężeniu ATP równym 1 M). Wszystkie procesy zachodzące w organizmie, którym towarzyszy akumulacja energii, ostatecznie prowadzą do powstania ATP, który pełni rolę łącznika pomiędzy procesami polegającymi na zużyciu energii a procesami, którym towarzyszy uwalnianie i gromadzenie energii.

Odszczepienie reszt fosforanowych od cząsteczek ATP następuje przy udziale trifosfataz adenozyny (ATPaz) - enzymów z klasy hydrolaz, powszechnych w komórkach wszystkich organizmów i zapewniających wykorzystanie energii ATP do różnych procesów życiowych. Grupa ATPaz transportowych aktywnie transportuje jony, aminokwasy, nukleotydy, cukry i inne substancje przez błony biologiczne, tworząc i utrzymując gradienty stężeń jonów (gradienty jonów) po obu stronach błon biologicznych. Aktywny transport jonów, zapewniany przez energię hydrolizy ATP, leży u podstaw bioenergetyki (Bioenergetyki) komórki, procesów wzbudzenia komórkowego, wnikania do komórki i usuwania substancji z komórki i organizmu.Najważniejsze ATPazy transportowe, które zapewniają transfer jonów podczas hydrolizy ATP obejmują H + - ATPazę błon mitochondriów, chloroplastów i komórek bakteryjnych, Ca 2+ - ATPazę błon wewnątrzkomórkowych komórek mięśniowych i erytrocytów, a także Na +, K + ATPazę zawartą prawie we wszystkich błony plazmatyczne. W wyniku transportu jonów przez te enzymy wbrew gradientowi ich stężeń na membranie powstaje różnica potencjałów elektrycznych. Upośledzone funkcjonowanie ATPaz transportowych (na przykład wyłączenie ATPaz w warunkach niedotlenienia przy braku ATP) prowadzi do rozwoju wielu stanów patologicznych. Znane są leki (na przykład glikozydy nasercowe), które regulują aktywność tych enzymów.

Rozszczepieniu ATP może towarzyszyć nie tylko przeniesienie grupy fosforylowej na cząsteczkę akceptorową, jak ma to miejsce w reakcjach katalizowanych przez kinazy (Kinazy) , ale także poprzez przeniesienie grupy pirofosforanowej (np. podczas syntezy puryn), reszty kwasu adenylowego (podczas aktywacji aminokwasów podczas syntezy białek) czy adenozyny (biosynteza S-adenozylometioniny).

ATP powstaje z kwasu adenozynodifosforowego (ADP) w wyniku fosforylacji oksydacyjnej podczas przenoszenia elektronów w mitochondrialnym łańcuchu transportu elektronów (patrz Oddychanie tkankowe , Metabolizm i energia) lub w wyniku fosforylacji na poziomie substratu (patrz Glikoliza) . Zawartość ATP w komórce jest bezpośrednio powiązana z zawartością innych kwasów adenozynofosforowych – ADP i kwasu adenylowego (AMP), które tworzą komórkowy układ nukleotydów adenylowych. Całkowite stężenie nukleotydów adenylowych w komórce wynosi 2-15 mm, co stanowi około 87% całkowitego funduszu wolnych nukleotydów. Istotną rolę w utrzymaniu równowagi pomiędzy kwasami adenozynofosforowymi odgrywa odwracalna i praktycznie równowagowa reakcja katalizowana przez enzym kinazę adenylanową (kinaza adenylanowa tkanki mięśniowej nazywana jest miokinazą): ATP + AMP = 2 ADP.

Ważnym związkiem wysokoenergetycznym biorącym udział w resyntezie ATP w tkance mięśniowej jest fosforan kreatyny, fosforylowana pochodna kreatyny, czyli kwas β-metyloguanidynooctowy, zawarty w mięśniach szkieletowych wszystkich kręgowców (patrz Kreatynina). . Odwracalne enzymatyczne oddziaływanie kreatyny z ATP: kreatyna + ATP = fosforan kreatyny + ADP, katalizowane przez kinazę kreatynową (fosfokinazę kreatynową), odgrywa znaczącą rolę w gromadzeniu energii niezbędnej do skurczu mięśni.

Oprócz ATP do związków wysokoenergetycznych zaliczają się także inne nukleozydowe kwasy trifosforowe: trifosforan guanozyny (GTP), trifosforan urydyny (UTP), trifosforan inozyny (ITP) i trifosforan tymidyny (TTP), które pełnią rolę dostawców energii w różnych procesach biosyntezy i wzajemne przemiany węglowodanów, lipidów, a także odpowiednich kwasów nukleozydowo-difosforowych, kwasów pirofosforowych i polifosforowych (patrz Fosfor) , kwasy fosfoenolopirogronowy i 1,3-difosfoglicerynowy, acetyl i sukcynylokoenzym A, aminoacylowe pochodne kwasów adenylowego i rybonukleinowego itp.

Bibliografia: Broda E. Ewolucja procesów bioenergetycznych, przeł. z języka angielskiego, M., 1978: Pevzner L. Podstawy bioenergii, przeł. z języka angielskiego, M., 1977; Racker E. Mechanizmy bioenergetyczne, przeł. z języka angielskiego, M., 1979; Skulachev V.P. Transformacja energii w biomembranach, M., 1972.

II Związki makroergiczne (makro- + greckie działanie ergonowe, działanie; synonim związki wysokoenergetyczne)

związki organiczne, których rozkładowi towarzyszy uwolnienie dużej ilości darmowej energii; w M.s. Energia zużywana przez organizm w procesie jego życia ulega kumulacji.

- związki wysokoenergetyczne – związki zawierające wiązania bogate w energię. Należą do nich ATP i substancje zdolne do tworzenia ATP w reakcjach enzymatycznych przeniesienia głównie grup fosforanowych...
Słownik mikrobiologii
- związki wysokoenergetyczne, związki organiczne, których hydroliza uwalnia znaczną ilość energii wykorzystywanej do wykonywania różnych funkcji organizmu...
Weterynaryjny słownik encyklopedyczny
- przy wszystkich rodzajach metabolizmu energetycznego energia magazynowana jest w żywej komórce w postaci związków wysokoenergetycznych, związków zawierających wiązania chemiczne bogate w energię...
Początki współczesnych nauk przyrodniczych
- Miód Napadowy częstoskurcz z połączenia przedsionkowo-komorowego to częstoskurcz napadowy spowodowany patologicznym krążeniem fali wzbudzenia w bezpośrednio sąsiadującym obszarze mięśnia sercowego...
Katalog chorób
- wysokoenergetyczne wiązania chemiczne charakteryzujące się dużym zapasem darmowej energii, występującej w związkach wchodzących w skład organizmów żywych...
Słownik terminów botanicznych
- organiczne związki żywych komórek zawierające wiązania bogate w energię lub wysokoenergetyczne. Powstają w wyniku fotosyntezy, chemosyntezy i biolu. utlenianie...
- patrz Kombinatoryka...
Naturalna nauka. słownik encyklopedyczny
- I Związki makroergiczne to grupa naturalnych substancji, których cząsteczki zawierają wiązania bogate w energię, czyli makroergiczne; obecne we wszystkich żywych komórkach i uczestniczą w gromadzeniu i przetwarzaniu energii...
Encyklopedia medyczna
- związki organiczne, których rozkładowi towarzyszy uwolnienie dużej ilości darmowej energii; w M.s. Energia zużywana przez organizm w procesie jego życia kumuluje się...
Duży słownik medyczny
- w konstrukcjach budowlanych - łączenie elementów ze sobą w celu budowy. konstrukcje w celu formowania węzłów, zwiększania gabarytów konstrukcji lub zmiany warunków jej eksploatacji...
Wielki encyklopedyczny słownik politechniczny
-: Zobacz także: - związki elektroniczne - metaloorganiczne...
Encyklopedyczny słownik metalurgii
- - W niektórych zagadnieniach algebry trzeba tworzyć iloczyny z kilku podanych liczb a, b, c,...,k. Takie produkty nazywane są związkami, a liczby w nich zawarte nazywane są pierwiastkami...
Słownik encyklopedyczny Brockhausa i Eufrona
- związki wysokoenergetyczne, związki wysokoenergetyczne, związki naturalne zawierające wiązania wysokoenergetyczne lub wysokoenergetyczne...
- I Połączenia w konstrukcjach budowlanych służą do realizacji niezbędnego połączenia elementów konstrukcyjnych ze sobą, zapewniając niezawodność konstrukcji budynku, jej funkcjonowanie jako całości w...
Wielka encyklopedia radziecka
- Związki MAKROERGICZNE, organiczne związki żywych komórek zawierające wiązania bogate w energię, czyli makroergiczne. Powstaje w wyniku fotosyntezy, chemosyntezy i biologicznego utleniania...
- służą do łączenia ze sobą elementów konstrukcji budynku w celu utworzenia węzłów, zwiększenia gabarytów konstrukcji lub zmiany warunków jej eksploatacji...
Duży słownik encyklopedyczny

„Związki makroergiczne” w książkach

Spawy i połączenia

Z książki Spawanie. Praktyczny przewodnik autor Serikova Galina Aleksiejewna

Spawy i połączenia

Połączenia czopowe

Z książki Mistrz domu autor Oniszczenko Włodzimierz

Połączenia czopowe Najprostsze połączenie ciesielskie można traktować jako połączenie czopa z gniazdem lub oczkiem. Czop to występ na końcu bloku, który pasuje do odpowiedniego gniazda lub ucha innego bloku. Kolce mogą być pojedyncze, podwójne lub wielokrotne.

Połączenia krawędziowe

Z książki Mistrz domu autor Oniszczenko Włodzimierz

Łączenie wzdłuż krawędzi Łączenie stosuje się w przypadkach, gdy konieczne jest połączenie materiału stolarskiego wzdłuż szerokości krawędzi w panele lub bloczki. Najpopularniejszą metodą rajdów jest rajd płynna fuga. W tym przypadku krawędzie obszarów łączenia są ciasne

Stawy paznokciowe

Z książki Mistrz domu autor Oniszczenko Włodzimierz

Połączenia na gwoździe Przy stosowaniu połączeń na gwoździe należy przestrzegać poniższych zasad. Średnica gwoździa nie powinna przekraczać 1/10 grubości wbijanej części. Nie można go wbijać bliżej niż w odległości 15 średnic od końca i 4 średnice od krawędzi podłużnej

Połączenia nakładkowe

Z książki Fotele, krzesła, stoły, półki i inne meble z wikliny autor Podolski Jurij Fiodorowicz

Połączenia nakładkowe Takie połączenia stosuje się w różnych elementach każdego produktu. Podczas łączenia w prostą nakładkę (od końca do końca) okrągły koniec drugiego umieszcza się na końcu jednego drążka i przybija gwoździami (ryc. 12, b). Wkładając go do widelca, zrób ukośny kąt na końcu kija

ŁĄCZENIA STOLARSKIE

autor Serikova Galina Aleksiejewna

ŁĄCZENIA STOLARSKIE Teraz powinieneś opanować najczęstsze połączenia stolarskie i ciesielskie, ponieważ bez wiedzy teoretycznej i umiejętności ich wykonania wykonanie najprostszego mebla, zbudowanie altany lub łaźni itp. jest prawie niemożliwe.

POŁĄCZENIA STOLARSKIE

Z książki Podręcznik mistrzów stolarskich autor Serikova Galina Aleksiejewna

POŁĄCZENIA STOLARSKIE W odróżnieniu od nowoczesnych mebli z tworzywa sztucznego, które można wykonać w całości, meble drewniane składa się z pojedynczych części, więc stolarz musi umieć je połączyć.Jakość stolarki jest wyznacznikiem umiejętności stolarza,

Stałe połączenia

Z książki Podręcznik mistrzów stolarskich autor Serikova Galina Aleksiejewna

Połączenia trwałe Połączenia trwałe obejmują połączenia klejone. W porównaniu z innymi metodami łączenia części mebli są one najprostsze i najbardziej popularne w tej grupie, ponieważ wyróżniają się łatwością produkcji, trwałością i zmniejszają ryzyko

Z książki Wielka radziecka encyklopedia (MA) autora TSB

11.2. Znajomości

Z książki Samouczek UML autor Leonenkow Aleksander

4.4. Połączenia TCP

przez Andreassona Oskara

4.4. Połączenia TCP W tym i kolejnych rozdziałach przyjrzymy się bliżej charakterystyce stanów i kolejności ich przetwarzania przez każdy z trzech podstawowych protokołów TCP, UDP i ICMP, a także poruszymy przypadek, gdy protokołu połączenia nie można zaliczyć do trzech,

4,5. Połączenia UDP

Z książki Iptables Tutorial 1.1.19 przez Andreassona Oskara

4,5. Połączenia UDP W swojej istocie połączenia UDP są bezstanowe. Powodów jest kilka, główną z nich jest to, że protokół ten nie przewiduje nawiązywania i zamykania połączeń, jednak największą wadą jest brak informacji o

Znajomości

przez Borriego Helena

Połączenia Dla połączeń optymalizator realizuje proces łączenia strumieni danych w oparciu o dopasowanie wartości określonych jawnie lub pośrednio w kryterium ON. Jeśli w kolumnie lub kolumnach po jednej stronie złączenia dostępny jest jakikolwiek indeks, optymalizator tworzy własny

Znajomości

Z książki PRZEWODNIK DEWELOPERA BAZY DANYCH Firebird przez Borriego Helena

Złączenia Złączenie to jedna z najpotężniejszych funkcji relacyjnej bazy danych ze względu na jej zdolność do wyszukiwania abstrakcyjnych, znormalizowanych danych w pamięci oraz w kontekście przekazywania nieznormalizowanych zbiorów danych do aplikacji. Instrukcje JOIN mają dwa or

Znajomości

Z książki PRZEWODNIK DEWELOPERA BAZY DANYCH Firebird przez Borriego Helena

Złączenia Złączenie jest używane w instrukcjach SELECT do generowania nieznormalizowanych zestawów zawierających kolumny z wielu tabel przechowujących powiązane dane. Zestawy kolumn wybrane z każdej tabeli nazywane są strumieniami. Proces łączenia jednoczy

I Związki makroergiczne (z greckiego: makros big + ergon work, działanie; synonim: związki wysokoenergetyczne)

grupa naturalnych substancji, których cząsteczki zawierają wiązania bogate lub wysokoenergetyczne; obecne we wszystkich żywych komórkach i biorą udział w akumulacji i przemianie energii. wiązania wysokoenergetyczne w cząsteczkach MS. towarzyszy uwolnienie energii wykorzystywanej do biosyntezy i transportu substancji, skurczu mięśni, trawienia i innych procesów życiowych organizmu.

Wszystkie znane pani zawierają fosforyl (-PO 3 H 2) lub acyl

Ważną grupą związków, do której zalicza się M.s, są kwasy adenozynofosforowe lub adenylowe - nukleozydy zawierające reszty rybozy i kwasu fosforowego (patrz. Ryż .).

ATP to kwas adenozynofosforowy zawierający 3 reszty kwasu fosforowego (lub reszty fosforanowe), służy jako uniwersalny nośnik i główny akumulator energii chemicznej w żywych komórkach, wiele enzymów (patrz Koenzymy) . ATP nie jest jedynym biologicznie aktywnym związkiem zawierającym wiązania pirofosforanowe. Niektóre związki fosforylowane nie różnią się od ATP ilością energii zawartej w takich wiązaniach. Jednakże difosforany tych związków nie mogą zastąpić kwasu adenozynodifosforowego w procesach prowadzących do syntezy ATP, a ich trifosforany nie mogą zastąpić ATP w późniejszych procesach metabolizmu energetycznego, w których ATP jest wykorzystywany jako energia niezbędna do reakcji biosyntezy. Możliwe, że tak wysoki stopień specyficzności odzwierciedla nie tyle wyjątkowość ATP, ile raczej unikalne cechy procesów biochemicznych dostosowanych wyłącznie do ATP.

Rozszczepieniu ATP może towarzyszyć nie tylko przeniesienie grupy fosforylowej na cząsteczkę akceptorową, jak ma to miejsce w reakcjach katalizowanych przez kinazy (Kinazy) , ale także poprzez przeniesienie grupy pirofosforanowej (na przykład podczas syntezy puryn), reszty kwasu adenylowego (przy aktywacji aminokwasów podczas syntezy białek) lub adenozyny (S-adenozylometionina).

ATP powstaje z kwasu adenozynodifosforowego (ADP) w wyniku fosforylacji oksydacyjnej podczas przenoszenia elektronów w mitochondrialnym łańcuchu transportu elektronów (patrz Oddychanie tkankowe , Metabolizm i energia) lub w wyniku fosforylacji na poziomie substratu (patrz Glikoliza) . Zawartość ATP w komórce jest bezpośrednio powiązana z zawartością innych kwasów adenozynofosforowych – ADP i kwasu adenylowego (), które tworzą komórkowy układ nukleotydów adenylowych. Całkowita liczba nukleotydów adenylowych w komórce wynosi 2-15 mm, co stanowi około 87% całkowitego funduszu wolnych nukleotydów. Istotną rolę w utrzymaniu równowagi pomiędzy kwasami adenozynofosforowymi odgrywa odwracalna i praktycznie równowaga katalizowana przez enzym kinazę adenylanową (kinaza adenylanowa tkanki mięśniowej nazywana jest miokinazą): ATP + AMP = 2 ADP.

Ważnym związkiem wysokoenergetycznym biorącym udział w resyntezie ATP w tkance mięśniowej jest fosforan kreatyny, fosforylowana pochodna kreatyny, czyli kwas β-metyloguanidynooctowy, zawarty w mięśniach szkieletowych wszystkich kręgowców (patrz Kreatynina). . Odwracalne enzymatyczne oddziaływanie kreatyny z ATP: + ATP = + ADP, katalizowane przez kinazę kreatynową (fosfokinazę kreatynową), odgrywa znaczącą rolę w gromadzeniu energii niezbędnej do skurczu mięśni.

Oprócz ATP do związków wysokoenergetycznych zaliczają się także inne nukleozydowe kwasy trifosforowe: trifosforan guanozyny (GTP), (), () i trifosforan tymidyny (TTP), które pełnią rolę dostawców energii w różnych procesach biosyntezy i wzajemnych przemianach węglowodanów, lipidów , a także odpowiednie kwasy nukleozydowo-difosforowe, kwas pirofosforowy i polifosforowy (patrz Fosfor) , kwasy fosfoenolopirogronowy i 1,3-difosfoglicerynowy, acetyl i sukcynylokoenzym A, aminoacylowe pochodne kwasów adenylowego i rybonukleinowego itp.

Bibliografia: Broda E. procesy bioenergetyczne. z języka angielskiego, M., 1978: Pevzner L. Podstawy bioenergii, przeł. z języka angielskiego, M., 1977; Racker E. Mechanizmy bioenergetyczne, przeł. z języka angielskiego, M., 1979; Skulachev V.P. energia w biomembranach, M., 1972.

II Związki makroergiczne (praca makro- + grecki ergon, działanie; związki wysokoenergetyczne)

związki organiczne, którym towarzyszy uwalnianie dużej ilości darmowej energii; w M.s. Energia zużywana przez organizm w procesie jego życia ulega kumulacji.

1. Mała encyklopedia medyczna. - M.: Encyklopedia medyczna. 1991-96 2. Pierwsza pomoc. - M.: Wielka encyklopedia rosyjska. 1994 3. Encyklopedyczny słownik terminów medycznych. - M .: Encyklopedia radziecka. - 1982-1984.

Zobacz, co „związki makroergiczne” znajdują się w innych słownikach:

Związki wysokoenergetyczne, związki naturalne zawierające wiązania wysokoenergetyczne lub wysokoenergetyczne; obecne we wszystkich żywych komórkach, uczestniczą w akumulacji i przemianie energii. Do M.s. obejmują rozdz. przyr. ATP i substancje, które mogą... ... Biologiczny słownik encyklopedyczny

Związki wysokoenergetyczne to związki zawierające wiązania bogate w energię (wysokoenergetyczne). Należą do nich ATP i substancje zdolne do tworzenia ATP w reakcjach enzymatycznych, które przenoszą głównie grupy fosforanowe. SM. zająć... ... Słownik mikrobiologii

- (z makro... i greckiej pracy o aktywności ergonowej), organiczne związki żywych komórek zawierające wiązania bogate w energię, czyli makroergiczne. Powstają w wyniku fotosyntezy, chemosyntezy i biologicznego utleniania. Do makroergicznego... ... Wielki słownik encyklopedyczny- (z Makro... i greckiego érgon aktywność, praca) wysokoenergetyczne, wysokoenergetyczne związki, naturalne związki zawierające wiązania bogate w energię lub wysokoenergetyczne; obecny we wszystkich żywych komórkach, uczestniczący w procesach... ... Wielka encyklopedia radziecka

- (z makro... i greckiej aktywności ergonowej, pracy), organiczne. związki żywych komórek zawierające wiązania bogate w energię lub wysokoenergetyczne. Powstają w wyniku fotosyntezy, chemosyntezy i biolu. utlenianie. Do M.s. odnieść się… … Naturalna nauka. słownik encyklopedyczny

- (makro + grecka praca ergon, działanie; synonim związki wysokoenergetyczne) związki organiczne, których rozkładowi towarzyszy uwolnienie dużej ilości darmowej energii; w M.s. gromadzi energię zużywaną przez organizm w... ... Duży słownik medyczny

- (z greckiego makro + ergon aktywność, praca) przy wszystkich rodzajach metabolizmu energetycznego energia magazynowana jest w żywej komórce w postaci związków wysokoenergetycznych, czyli związków zawierających bogate w energię wiązania chemiczne. Do związków wysokoenergetycznych... ... Początki nowożytnych nauk przyrodniczych

ZWIĄZKI MAKROERGICZNE- związki wysokoenergetyczne, związki organiczne, których hydroliza uwalnia znaczną ilość energii wykorzystywanej do realizacji różnych funkcji organizmu. Wiodąca pozycja wśród M.s. zajmowane przez trifosforan adenozyny i... ... Weterynaryjny słownik encyklopedyczny