Composti macroergici. L’ATP è una batteria universale e una fonte di energia nel corpo. Ciclo ATP-ADP. Carica energetica della cellula. Composti e legami macroergici Si formano legami macroergici nella molecola di ATP

I principali portatori materiali di energia libera nelle sostanze organiche sono i legami chimici tra gli atomi, pertanto, quando i legami chimici in una molecola vengono trasformati, il livello di energia libera del composto cambia. Se la variazione del livello di energia libera di un composto durante la formazione o la disintegrazione di un legame chimico è di circa 12,5 kJ/mol della sostanza da convertire, allora tale legame è considerato normale nel suo livello di energia. Questa è precisamente la dimensione del cambiamento nel livello di energia libera durante la trasformazione della maggior parte dei legami nei composti organici. Tuttavia, con la nuova formazione e la disintegrazione di alcuni legami, il livello di energia libera nelle molecole di numerosi composti organici cambia in misura molto maggiore e ammonta a 25-50 kJ/mol o più. Tali composti sono chiamati composti ad alta energia e i legami, la cui trasformazione provoca cambiamenti così grandi nel bilancio energetico della sostanza, sono chiamati legami ad alta energia. Queste ultime, a differenza delle connessioni ordinarie, sono indicate dal segno “~”.

I legami macroergici sono rappresentati prevalentemente da legami estere, inclusi legami tioestere, anidride e fosfoammide. Tuttavia, la cosa più interessante è che quasi tutti i composti conosciuti con legami ad alta energia contengono atomi di P e S, al posto dei quali questi legami sono localizzati nella molecola.

È l'energia che viene rilasciata quando si rompono i legami ad alta energia che viene assorbita durante la sintesi di composti organici con un livello di energia libera più elevato rispetto a quelli originali. Allo stesso tempo, le riserve di sostanze ad alto contenuto energetico nel corpo vengono costantemente reintegrate accumulando energia rilasciata quando il livello energetico dei composti in decomposizione diminuisce.

Pertanto, le sostanze ad alto contenuto energetico svolgono la funzione sia di donatori che di accettori di energia nel metabolismo; servono sia come batterie che come conduttori di energia nei processi biochimici. Inoltre, sono caratterizzati dal ruolo di trasformatori di energia, poiché sono in grado di convertire la forma stazionaria dell'energia del legame chimico in una forma mobile, cioè nell’energia dello stato eccitato della molecola. Quest'ultimo tipo di energia funge da fonte diretta della reattività delle molecole; trasformandosi nuovamente in una forma stazionaria di energia di legame chimico, assicura energeticamente la modificazione delle sostanze, la loro trasformazione, cioè il loro scambio nel corpo.

I composti ad alta energia comprendono principalmente l'acido adenosina trifosforico (ATP) e sostanze in grado di formare ATP in reazioni enzimatiche di trasferimento di gruppi prevalentemente fosfato, nonché acidi nucleosidici tri-(o di)-fosforici, acidi pirofosforici e polifosforici, creatina fosforica, acidi fosfopiruvici, difosfoglicerici, acetil e succinil coenzimi A, derivati amminoacilici degli acidi adenilico e ribonucleico e altri.

Acido adenosina trifosforico (ATP)

L'energia che viene rilasciata durante la scomposizione dei composti ad alta energia e grazie alla quale è possibile svolgere questo o quel lavoro viene utilizzata non solo per la sintesi chimica. Può servire nel corpo per la generazione di calore, la luminosità, l'accumulo di elettricità, l'esecuzione di lavori meccanici, ecc. In questo caso, l'energia chimica viene convertita in termica, radiante, elettrica, meccanica, ecc. È di fondamentale importanza che la conversione dell'energia chimica l'energia nei suoi altri tipi avviene nel corpo con la partecipazione obbligatoria di composti con legami ad alta energia, in particolare ATP. Nella molecola di ATP, l'energia stabile dei legami chimici interfosfati ad alta energia viene trasformata nell'energia mobile di eccitazione degli elettroni della parte purinica della molecola; Questa è probabilmente la prima fase della trasformazione energetica nel corpo. Ecco perché l'ATP occupa un posto centrale nel metabolismo energetico della materia vivente.

Come si può vedere dalla figura. 1, l’ATP svolge un ruolo di primo piano sia nell’immagazzinamento che nel consumo di energia, vale a dire è una sostanza chiave nel metabolismo energetico del corpo. Sono note molte reazioni attraverso le quali l'ATP deriva da altri composti ad alta energia e, viceversa, ci sono molti processi che portano alla sintesi di composti ad alta energia con la partecipazione dell'ATP. Ad esempio, composti ad alta energia come la creatina fosfato, l'acido fosfoenolpiruvico e l'acido 1,3-difosfoglicerico, quando interagiscono con l'ADP, formano ATP con il rilascio di creatina, acido piruvico e acido 3-fosfoglicerico. Questi e composti simili sono solitamente indicati come sostanze generatrici di ATP. Le reazioni elencate sono reversibili e in determinate condizioni l'equilibrio può essere spostato verso la rottura dell'ATP.

Riso. 1. Trasformazioni energetiche in una cellula vivente

Lo scambio di energia nel processo della vita non si limita alla trasformazione dell'energia chimica in altri tipi di essa e viceversa (Fig. 1); è di natura più ampia. Pertanto, nei bastoncelli e nei coni della retina, l'energia luminosa viene convertita in energia elettrica; in strutture specifiche dell'orecchio interno, l'energia sonora e idrodinamica viene convertita in energia elettrica, ecc.

La trasformazione di un tipo di energia in un altro viene effettuata negli organismi in elementi morfologicamente diversi: cloroplasti, muscoli, apparati recettoriali di tessuti e organi, retina dell'occhio, organi luminescenti, ecc. Tuttavia, tutti questi diversi elementi sono caratterizzati da alcune caratteristiche strutturali comuni. Si distinguono per la presenza di membrane a due strati con un alto contenuto di lipoproteine al loro interno e per la presenza di una proteina strutturale che lega particelle elementari abbastanza unificate in formazioni ordinate. Questi ultimi includono molecole di una certa struttura, che, di fatto, eseguono il processo di trasformazione energetica. In questo caso, l'energia di un tipo viene assorbita dalla molecola del convertitore e convertita in energia di un altro tipo. L'esempio più semplice del meccanismo di conversione dell'energia intramolecolare da parte di una molecola convertitrice è la transizione dell'energia stazionaria dei legami chimici del gruppo trifosfato della molecola ATP nell'energia di eccitazione mobile degli elettroni della sua parte purinica. Un esempio più complesso sono i cambiamenti conformazionali delle molecole proteiche nel processo di conversione di un tipo di energia in un altro (ad esempio, la contrazione muscolare).

Il metabolismo delle sostanze e dell'energia è un processo unico e inestricabile, dove la modifica di una sostanza è sempre accompagnata dal rilascio o dall'assorbimento di energia libera, e dove l'energia rilasciata o assorbita in una o nell'altra quantità assicura la disintegrazione o la sintesi dei legami chimici , cioè. essenzialmente una modificazione delle sostanze stesse.

I composti macroergici sono composti organici, la cui idrolisi rilascia una quantità significativa di energia utilizzata per svolgere varie funzioni del corpo.

La posizione di leader tra i composti ad alta energia è occupata dall’adenosina trifosforo e dall’adenosina difosforo, che svolgono un ruolo importante nel metabolismo energetico del corpo. I composti ad alta energia includono anche creatina fosfato, arginina fosfato, acido 1,3-difosfoglicerico, acetil fosfato e acido fosfoenolpiruvico.

Sono stati scoperti composti ad alta energia che al posto dell'adenina contengono guanina, uracile, citosina: guanosina difosforica (GDP), guanosina trifosforica (GTP), urndina difosforica (UDP), uridina trifosforica (UTP), citidina difosforica (CDP), citidina acidi trifosforici (CTP).

I composti macroergici prendono parte alle reazioni di transfosforilazione durante la biosintesi di proteine, acidi nucleici e fosfatidi. glucosio energetico macroergico

Fosforile, acile e altri composti che non hanno legami ad alta energia e quindi non sono in grado di formare ATP nelle reazioni di trasferimento di gruppi fosforilici e acilici dovrebbero essere distinti dai composti ad alta energia: acidi monofosforici nucleosidici, acidi nucleici, fosfozuccheri, fosfolipidi e altri.

Tuttavia, l’ossidazione di alcuni di questi composti può portare alla formazione di composti ad alta energia.

ATP: acido adenosina trifosforico.

L’ATP svolge un ruolo importante nell’energia cellulare. Il sistema ATP svolge un ruolo centrale nei processi di trasferimento di energia chimica. L'ATP si forma nelle reazioni di fosforilazione del substrato e fosforilazione dipendente dalla membrana.

Durante la fosforilazione del substrato, la fonte della formazione di ATP sono due tipi di reazioni:

I. Il substrato ~P + ADP viene convertito in modo reversibile in substrato + ATP,

dove il simbolo “~”, introdotto dal biochimico americano F. Lipmann, serve ad indicare una connessione ad alta energia;

II. Il substrato~X + ADP + Fn si trasforma reversibilmente nel substrato + X + ATP,

Nelle reazioni del primo tipo, un gruppo fosfato ad alta energia viene trasferito da una molecola donatrice all'ADP, catalizzato dalle corrispondenti chinasi. Reazioni di questo tipo sono reazioni di fosforilazione del substrato lungo il percorso di conversione anaerobica degli zuccheri.

L'ATP si forma anche grazie all'energia del delta mu H+ nel processo di fosforilazione dipendente dalla membrana.

La molecola di ATP contiene due legami fosfatici ad alta energia, la cui idrolisi rilascia una quantità significativa di energia libera:

ATP+H2O si trasforma in ADP+Fn; delta G"0 = -31,8 kJ/mol;

ADP + H2O si trasforma in AMP + Fn; delta G"0 = -31,8 kJ/mol,

dove Fn è il fosfato inorganico.

L'eliminazione dell'ultimo gruppo fosfato dalla molecola AMP porta ad un rilascio di energia libera significativamente inferiore:

AMP + H2O si trasforma in adenosina + Fn; delta G"0 = -14,3 kJ/mol.

La molecola ATP ha alcune proprietà che hanno portato al fatto che nel processo di evoluzione le è stato assegnato un ruolo così importante nel metabolismo energetico delle cellule. Termodinamicamente, la molecola di ATP è instabile, il che deriva dall'elevato valore negativo del delta G della sua idrolisi. Allo stesso tempo, la velocità di idrolisi non enzimatica dell'ATP in condizioni normali è molto bassa, vale a dire Chimicamente, la molecola di ATP è altamente stabile. Quest'ultima proprietà consente alla molecola di ATP di immagazzinare energia in modo efficiente, poiché la stabilità chimica della molecola impedisce che l'energia immagazzinata in essa venga dissipata inutilmente sotto forma di calore. Le piccole dimensioni della molecola di ATP le consentono di diffondersi facilmente in varie parti della cellula, dove è richiesto un apporto energetico esterno per eseguire lavoro chimico, osmotico e meccanico.

E infine un'altra proprietà della molecola ATP, che le conferisce un posto centrale nel metabolismo energetico della cellula. La variazione di energia libera durante l'idrolisi dell'ATP è -31,8 kJ/mol. Se confrontiamo questo valore con valori simili per una serie di altri composti fosforilati, otterremo una certa scala. In uno dei suoi poli si troveranno composti fosforilati, la cui idrolisi porta al rilascio di una quantità significativa di energia libera (alti valori negativi di delta G. Questi sono i cosiddetti “composti ad alta energia”. A all'altro polo ci saranno i composti fosforilati, il cui delta G di idrolisi ha un valore negativo basso (composti “a bassa energia”).

Se l'ATP è spesso chiamato la "valuta energetica" della cellula, allora, continuando questa analogia, possiamo dire che l '"unità monetaria" è stata scelta dalla cellula nel processo di evoluzione in modo molto razionale. La parte di energia libera nel legame fosfato ad alta energia dell'ATP è proprio quella parte di energia, il cui utilizzo nelle reazioni biochimiche rende la cellula un meccanismo energetico altamente efficiente.

L'acido adenosina monofosforico (AMP) fa parte di tutto l'RNA; quando vengono aggiunte altre due molecole di acido fosforico (H3PO4), questo viene convertito in ATP e diventa una fonte di energia, che viene immagazzinata negli ultimi due residui di fosfato.

Come ogni nucleotide, l'ATP include un residuo di base azotata (adenina), pentoso (ribosio) e residui di acido fosforico (l'ATP ne ha tre). I residui di acido fosforico vengono scissi dall'ATP sotto l'azione dell'enzima ATPasi. Quando una molecola di acido fosforico viene rimossa, l'ATP viene convertito in ADP (acido adenosina difosforico), mentre se vengono rimosse due molecole di acido fosforico, l'ATP viene convertito in AMP (acido adenosina monofosforico). Le reazioni di eliminazione di ciascuna molecola di acido fosforico sono accompagnate dal rilascio di 419 kJ/mol.

Per enfatizzare l’elevato “costo” energetico del legame fosforo-ossigeno nell’ATP, esso viene solitamente indicato con un segno e chiamato legame ad alta energia. L'ATP contiene due legami ad alta energia.

L'importanza dell'ATP nella vita di una cellula è grande; svolge un ruolo centrale nelle trasformazioni energetiche cellulari. Nelle reazioni che coinvolgono l'ATP, solitamente perde una molecola di acido fosforico e si trasforma in ADP. E poi l'ADP può legare il residuo di acido fosforico con un assorbimento di 419 kJ/mol, ripristinando l'approvvigionamento energetico.

La sintesi principale dell'ATP avviene nei mitocondri.

Il ruolo dell’ATP nell’energia cellulare può essere definito come segue:

1. l'energia chimica rilasciata durante il catabolismo viene immagazzinata dalla fosforilazione dell'ADP per formare ATP;
2. L'energia ATP viene quindi utilizzata dopo la scissione dei legami ATP ad alta energia durante le reazioni di sintesi endergonica e altri processi che richiedono energia, come il trasporto attivo.
3. L’ATP è spesso visto come una valuta energetica. È importante capire che l'ATP non è un tipo di energia, ma una forma di accumulo di energia ottenuta dalla degradazione di molecole complesse.

Domanda 2. Aspetti generali della bioenergia: leggi della termodinamica, reazioni esergoniche ed endergoniche. Il principio dell'accoppiamento energetico delle reazioni

La prima legge della termodinamica è la legge di conservazione dell'energia per i sistemi in cui i processi termici (assorbimento o rilascio di calore) sono essenziali. Secondo la prima legge della termodinamica, un sistema termodinamico (ad esempio il vapore in un motore termico) può compiere lavoro solo grazie alla sua energia interna. La prima legge della termodinamica è spesso formulata come l'impossibilità dell'esistenza di una macchina a moto perpetuo del primo tipo, che possa lavorare senza attingere energia da qualche fonte.

La prima legge della termodinamica introduce l'idea dell'energia interna di un sistema in funzione dello stato. Quando una certa quantità di calore Q viene comunicata al sistema, l’energia interna del sistema DU cambia e il sistema esegue il lavoro A:

La prima legge della termodinamica afferma che ogni stato di un sistema è caratterizzato da un certo valore di energia interna U, indipendentemente da come il sistema viene portato a tale stato. A differenza dei valori U, i valori A e Q dipendono dal processo che ha portato al cambiamento dello stato del sistema.

Se gli stati iniziale e finale sono infinitamente vicini, la prima legge della termodinamica si scrive come:

Ciò significa che una variazione infinitesima dell'energia interna dU è un differenziale totale della funzione di stato, cioè integrante

mentre quantità infinitesimali di calore e lavoro non sono quantità differenziali, cioè gli integrali di queste quantità infinitesime dipendono dal percorso di transizione scelto tra gli stati a e b.

La prima legge della termodinamica permette di calcolare il lavoro massimo ottenuto durante l'espansione isoterma di un gas ideale, l'evaporazione isoterma di un liquido a pressione costante.

Se un sistema scambia con l’ambiente non solo energia, ma anche materia, la variazione dell’energia interna del sistema durante la transizione dallo stato iniziale allo stato finale comprende, oltre al lavoro A e al calore Q, anche chiamato. energia di massa Z. La quantità infinitesimale di energia di massa nel processo è determinata dal potenziale chimico k di ciascuno dei componenti del sistema:

dove dNk è la variazione infinitesima del numero di moli di ciascun componente in seguito allo scambio con l'ambiente.

Nel caso di un processo in cui il sistema è in equilibrio con l’ambiente in ogni istante del tempo, la prima legge della termodinamica in generale ha l’espressione matematica:

dove p e k sono uguali ai valori corrispondenti per l'ambiente (il pedice e in Xi viene solitamente omesso).

La seconda legge della termodinamica stabilisce l'esistenza dell'entropia in funzione dello stato di un sistema macroscopico. Sostiene che tutti i processi che si verificano a velocità finita sono, in linea di principio, irreversibili e fornisce criteri termodinamici per determinare la direzione dei processi.

Esistono diverse formulazioni della seconda legge della termodinamica e modi per giustificarla, ma sono tutte correlate e in definitiva equivalenti.

Secondo la formulazione più generale del secondo principio della termodinamica, la quantità infinitesima di calore ceduta ad un sistema in una trasformazione reversibile, correlata alla temperatura assoluta T, è il differenziale totale della funzione di stato chiamata entropia.

Per processi reversibili dS; per irreversibile< dS.

Per qualsiasi processo (reversibile e irreversibile), la seconda legge della termodinamica può essere generalizzata scrivendo dS.

Nei sistemi isolati (chiusi) e dS0, ad es. Sono possibili solo i processi accompagnati da un aumento dell’entropia.

In uno stato di equilibrio l'entropia di un sistema isolato raggiunge il massimo e in un tale sistema non sono possibili processi macroscopici.

La combinazione della seconda legge della termodinamica nella forma TdS con la prima legge dU --, dove è il lavoro compiuto dal sistema, porta nel caso generale dei processi irreversibili alla disuguaglianza: dU. Questa disuguaglianza consente di stabilire la direzione dei processi spontanei (irreversibili) nei sistemi chiusi e i criteri per l'equilibrio a valori costanti di uno qualsiasi dei parametri di stato: T, p; TV; S, p; S,V.

Pertanto, nei sistemi a T e p costanti, i processi procedono spontaneamente nella direzione di una diminuzione dell'energia di Gibbs G = U + pV-- TS, e in uno stato di equilibrio l'energia di Gibbs raggiunge il minimo. Ciò vale in particolare per le reazioni chimiche, la dissoluzione, i cambiamenti nello stato di aggregazione e altre trasformazioni delle sostanze.

La terza legge della termodinamica (teorema di Nernst) è un principio fisico che determina il comportamento dell'entropia alla temperatura dello zero assoluto.

La terza legge della termodinamica può essere formulata come segue: l’aumento di entropia alla temperatura dello zero assoluto tende ad un limite finito, indipendentemente dallo stato di equilibrio in cui si trova il sistema.

dove x è un parametro termodinamico qualsiasi.

La terza legge della termodinamica si applica solo agli stati di equilibrio.

Poiché, in base alla seconda legge della termodinamica, l'entropia può essere determinata solo fino a una costante additiva arbitraria (cioè non è l'entropia stessa a essere determinata, ma solo la sua variazione):

la terza legge della termodinamica può essere utilizzata per determinare con precisione l'entropia. In questo caso, l'entropia del sistema in equilibrio alla temperatura dello zero assoluto è considerata uguale a zero.

La terza legge della termodinamica ci permette di trovare il valore assoluto dell'entropia, cosa che non può essere fatta sulla base della prima e della seconda legge della termodinamica. Secondo la terza legge della termodinamica, a T > 0 il valore DS > 0.

Dalla terza legge della termodinamica ne consegue che la temperatura dello zero assoluto non può essere raggiunta in nessun processo finito associato a una variazione di entropia, può solo essere avvicinata, quindi la terza legge della termodinamica è talvolta formulata come il principio dell'irraggiungibilità dello zero assoluto temperatura.

Dalla terza legge della termodinamica derivano numerose conseguenze termodinamiche: a T > 0, la capacità termica a pressione costante e a volume costante, i coefficienti di dilatazione termica e alcune quantità simili devono tendere a zero. La validità della terza legge della termodinamica fu un tempo messa in discussione, ma in seguito si scoprì che tutte le apparenti contraddizioni (valore di entropia diverso da zero per un numero di sostanze a T = 0) sono associate a stati metastabili della materia, che non possono essere considerato termodinamicamente equilibrio.

La terza legge della termodinamica è spesso violata nei sistemi modello. Quindi, quando l'entropia di un gas ideale classico tende a meno infinito. Ciò suggerisce che a basse temperature un gas ideale non dovrebbe comportarsi secondo l’equazione di Mendeleev-Clapeyron.

Pertanto, la terza legge della termodinamica indica l'insufficienza della meccanica e della statistica classica ed è una manifestazione macroscopica delle proprietà quantistiche dei sistemi reali.

La legge zero della termodinamica (legge generale della termodinamica) è un principio fisico che afferma che, indipendentemente dallo stato iniziale di un sistema, alla fine in esso verrà stabilito l'equilibrio termodinamico in condizioni esterne fisse, e anche che tutte le parti del sistema, raggiunto l’equilibrio termodinamico avrà la stessa temperatura.

Reazioni endergoniche ed esergoniche

La direzione di una reazione chimica è determinata dal valore DG. Se questo valore è negativo, la reazione procede spontaneamente ed è accompagnata da una diminuzione dell'energia libera. Tali reazioni sono chiamate esergoniche.

Se il valore assoluto di DG è elevato, la reazione procede quasi fino al completamento e può essere considerata irreversibile.

Se DG è positivo, la reazione avverrà solo quando l'energia libera verrà fornita dall'esterno; Tali reazioni sono chiamate endergoniche.

Se il valore assoluto di DG è elevato, il sistema è stabile e la reazione in questo caso praticamente non si verifica. Quando DG è uguale a zero il sistema è in equilibrio.

Coniugazione dei processi esergonici ed endergonici nel corpo.

Nei sistemi biologici, le reazioni termodinamicamente sfavorevoli (endoergoniche) possono verificarsi solo a causa dell'energia delle reazioni esergoniche.

Tali reazioni sono chiamate accoppiate energeticamente. Molte di queste reazioni si verificano con la partecipazione dell'adenosina trifosfato (ATP), che svolge il ruolo di fattore di accoppiamento.

Consideriamo più in dettaglio l'energetica delle reazioni accoppiate usando l'esempio della fosforilazione del glucosio.

La reazione di fosforilazione del glucosio con fosfato libero per formare glucosio-6-fosfato è endergonica:

(1) Glucosio + H3PO4 > Glucosio-6-fosfato + H2O (DG = +13,8 kJ/mol)

Affinché tale reazione proceda verso la formazione di glucosio-6-fosfato, deve essere accoppiata con un'altra reazione, il cui valore di energia libera è maggiore di quello richiesto per la fosforilazione del glucosio.

(2) ATP > ADP + H3PO4 (DG = -30,5 kJ/mol)

Quando i processi (1) e (2) sono accoppiati in una reazione catalizzata dall'esochinasi, la fosforilazione del glucosio avviene facilmente in condizioni fisiologiche; l’equilibrio della reazione è fortemente spostato a destra, ed è praticamente irreversibile:

(3) Glucosio + ATP > Glucosio-6-fosfato + ADP (DG = -16,7 kJ/mol)

Riso. 2.1

Come misura del potenziale per il trasferimento di gruppi fosfato nei composti ad alta energia, è stata scelta arbitrariamente la variazione dell'energia libera dell'idrolisi DGo. Ciò, tuttavia, non significa che l'ATP verrà effettivamente idrolizzato nelle reazioni energeticamente accoppiate. l'idrolisi senza accoppiamento con il processo endergonico porta solo al rilascio di calore.

L'accoppiamento di due reazioni è possibile se esiste un prodotto intermedio comune.

Domanda 3. Regolazione ormonale dei livelli di glucosio nel sangue. Ormoni iper e ipoglicemizzanti. Spiegare il meccanismo dell'azione iperglicemizzante dell'adrenalina

Regolazione dei livelli di glucosio nel sangue

Il mantenimento di concentrazioni ottimali di glucosio nel sangue è il risultato di molti fattori, una combinazione del lavoro coordinato di quasi tutti i sistemi del corpo. Tuttavia, il ruolo principale nel mantenimento dell'equilibrio dinamico tra i processi di formazione e utilizzo del glucosio spetta alla regolazione ormonale.

In media, il livello di glucosio nel sangue di una persona sana varia da 2,7 a 8,3 mmol/l, ma subito dopo aver mangiato la concentrazione aumenta bruscamente per un breve periodo.

Due gruppi di ormoni hanno effetti opposti sulla concentrazione di glucosio nel sangue:

1. L'unico ormone ipoglicemizzante è l'insulina;
2. Ormoni iperglicemici (come il glucagone, l'ormone della crescita e l'adrenalina), che aumentano i livelli di glucosio nel sangue.

Quando i livelli di glucosio scendono al di sotto dei valori fisiologici normali, il rilascio di insulina da parte delle cellule B rallenta (ma normalmente non si ferma mai). Se i livelli di glucosio scendono a livelli pericolosi, vengono rilasciati i cosiddetti ormoni iperglicemici (il più famoso glucagone dalle cellule delle isole pancreatiche), causando il rilascio di glucosio dalle riserve cellulari nel sangue. L’adrenalina e altri ormoni dello stress sopprimono notevolmente il rilascio di insulina nel sangue.

L'accuratezza e l'efficienza di questo complesso meccanismo è una condizione indispensabile per il normale funzionamento dell'intero organismo e della salute. La glicemia elevata a lungo termine (iperglicemia) è il sintomo principale e il fattore dannoso del diabete mellito. L'ipoglicemia, ovvero una diminuzione della glicemia, ha spesso conseguenze ancora più gravi. Pertanto, un calo estremo dei livelli di glucosio può essere irto dello sviluppo di coma ipoglicemico e morte.

Iperglicemia

L’iperglicemia è un aumento dei livelli di zucchero nel sangue.

In uno stato di iperglicemia aumenta il flusso di glucosio sia nel fegato che nei tessuti periferici. Non appena il livello di glucosio scende fuori scala, il pancreas inizia a produrre insulina.

Ipoglicemia

L'ipoglicemia è una condizione patologica caratterizzata da una diminuzione dei livelli di glucosio nel sangue periferico al di sotto del normale (solitamente 3,3 mmol/l). Si sviluppa a seguito di un sovradosaggio di farmaci che abbassano il glucosio, un'eccessiva secrezione di insulina nel corpo. L'ipoglicemia può portare allo sviluppo di coma ipoglicemico e portare alla morte.

Ormoni ad azione diretta.

I principali meccanismi d’azione dell’insulina:

1. L'insulina aumenta la permeabilità delle membrane plasmatiche al glucosio. Questo effetto dell'insulina è il principale anello limitante del metabolismo dei carboidrati nelle cellule.
2. L'insulina allevia l'effetto inibitorio dei glucocorticosteroidi sull'esochinasi.
3. A livello genetico, l'insulina stimola la biosintesi degli enzimi metabolici dei carboidrati, compresi gli enzimi chiave.
4. L'insulina nelle cellule del tessuto adiposo inibisce la lipasi dei trigliceridi, un enzima chiave per la disgregazione dei grassi.

La regolazione della secrezione di insulina nel sangue avviene con la partecipazione di meccanismi neuro-riflessi. Nelle pareti dei vasi sanguigni ci sono chemocettori speciali sensibili al glucosio. Un aumento della concentrazione di glucosio nel sangue provoca una secrezione riflessa di insulina nel sangue, il glucosio entra nelle cellule e la sua concentrazione nel sangue diminuisce.

Altri ormoni causano un aumento della concentrazione di glucosio nel sangue.

Glucagone

Si riferisce agli ormoni proteici-peptidici. Ha un tipo di interazione di membrana con la cellula bersaglio. Agisce attraverso il sistema dell'adenilato ciclasi.

1. Provoca un aumento dell'attività della glicogeno fosforilasi. Di conseguenza, la degradazione del glicogeno accelera. Poiché il glucagone ha effetto solo sul fegato, possiamo dire che “espelle il glucosio fuori dal fegato”.
2. Riduce l'attività della glicogeno sintetasi, rallentando la sintesi del glicogeno.
3. Attiva la lipasi nei depositi di grasso.

Glucocorticosteroidi (GCS)

Appartengono agli ormoni steroidei, quindi hanno un tipo di interazione intracellulare con la cellula bersaglio. Penetrando nella cellula bersaglio, interagiscono con il recettore cellulare e hanno i seguenti effetti:

1. Inibiscono l'esochinasi, quindi rallentano l'utilizzo del glucosio. Di conseguenza, la concentrazione di glucosio nel sangue aumenta.
2. Questi ormoni forniscono substrati al processo di gliconeogenesi.
3. A livello genetico, la biosintesi degli enzimi del catabolismo proteico viene migliorata.

Ormoni ad azione indiretta.

Ormone somatotropo

1. Aumenta il rilascio di glucagone, quindi c'è un'accelerazione della degradazione del glicogeno.
2. Provoca l'attivazione della lipolisi, favorendo quindi l'utilizzo dei grassi come fonte di energia.

Triiodotironina (T3). Tiroxina (T4)

Questi ormoni sono derivati dell'aminoacido tirosina. Hanno un tipo di interazione intracellulare con le cellule bersaglio. Il recettore T3/T4 è situato nel nucleo della cellula. Pertanto, questi ormoni migliorano la biosintesi proteica a livello di trascrizione. Tra queste proteine vi sono enzimi ossidativi, in particolare varie deidrogenasi. Inoltre stimolano la sintesi delle ATPasi, cioè enzimi che distruggono l’ATP. I processi di bioossidazione richiedono substrati: prodotti dell'ossidazione di carboidrati e grassi. Pertanto, con un aumento della produzione di questi ormoni, si osserva un aumento della scomposizione di carboidrati e grassi. L'iperfunzione della ghiandola tiroidea è chiamata malattia di Graves o tireotossicosi. Uno dei sintomi di questa malattia è la perdita di peso. Questa malattia è caratterizzata da un aumento della temperatura corporea. Esperimenti in vitro dimostrano il disaccoppiamento dell'ossidazione mitocondriale e della fosforilazione ossidativa ad alte dosi di questi ormoni.

L'adrenalina viene secreta dalla midollare del surrene in risposta a stimoli di stress (paura, ansia estrema, sanguinamento, carenza di ossigeno, ipoglicemia, ecc.). Stimolando la fosforilasi, provoca la glicogenolisi nel fegato e nei muscoli. Nei muscoli, a causa dell'assenza di glucosio-6-fosfatasi, la glicogenolisi raggiunge lo stadio del lattato, mentre nel fegato il prodotto principale della conversione del glicogeno è il glucosio, che entra nel sangue, dove il suo livello aumenta.

Sotto l'influenza dell'adrenalina, il livello di glucosio nel sangue aumenta. Questo effetto si basa sui seguenti meccanismi:

a) attivazione della glicogenolisi nel fegato. È associato all'attivazione del sistema adenilato ciclasi degli epatociti e all'eventuale formazione di una forma attiva di fosforilasi;
c) inibizione dell'assorbimento del glucosio da parte dei tessuti insulino-dipendenti con contemporanea attivazione della lipolisi nel tessuto adiposo;
b) attivazione della glicogenolisi nei muscoli con successiva attivazione della gluconeogenesi nel fegato. In questo caso l'acido lattico, rilasciato dal tessuto muscolare nel sangue, va alla formazione del glucosio negli epatociti;
d) soppressione della secrezione di insulina e stimolazione della secrezione di glucagone da parte delle cellule delle isole pancreatiche.

Domanda 4. Elencare le 4 principali vie metaboliche per la degradazione ossidativa del glucosio nelle cellule, fornire diagrammi di queste reazioni metaboliche

Via dell'esoso bifosfato della degradazione dei carboidrati

Significato biologico.

1. Questo è il percorso principale per la scomposizione dei carboidrati nei prodotti finali. In molte cellule questo è l'unico modo. In questo modo viene scomposto il 70-75% del glucosio che entra nella cellula.
2. Solo il percorso GBP fornisce energia alla cellula sotto forma di ATP. Questa è la principale fonte di energia nella cellula.
3. Questo è il percorso più lungo per la scomposizione dei carboidrati.

Il percorso GBP è composto da 3 fasi.

La prima fase avviene nel citoplasma e produce 8 molecole di ATP con la scomposizione di 1 molecola di glucosio o 9 ATP con la scomposizione di un frammento di glucosio del glicogeno. Termina con la formazione di 2 molecole di piruvato (PVC).
Il 2o e 3o stadio - (esclusivamente aerobico!) nei mitocondri con la partecipazione obbligatoria dell'ossigeno, forniscono 30 ATP per una molecola di glucosio.
La seconda fase del percorso della GBP è chiamata “decarbossilazione ossidativa del piruvato” ed è catalizzata dal complesso della piruvato deidrogenasi (vedi lezioni “Ossidazione biologica” - ossidazione mitocondriale a catena estesa). Nella seconda fase, due atomi di idrogeno vengono rimossi dalla molecola di PVC e il piruvato viene convertito in acetil-coenzima A (AcCoA), mentre la CO2 viene eliminata. Due atomi di idrogeno vanno al NAD e poi attraverso la catena di ossidazione mitocondriale vengono trasferiti all'O2 per formare molecole di H2O e 3 ATP. Pertanto, per una molecola di glucosio iniziale, il 2° stadio produce 6 ATP.

La molecola di acetilCoA, che si forma come risultato del 2° stadio, entra nel 3° stadio. Questa terza fase è chiamata ciclo dell'acido tricarbossilico (ciclo TCA) (vedi lezioni “Ossidazione mitocondriale”). In questo ciclo, AcCoA viene completamente scomposto in CO2 e H2O. In questo caso, si formano 12 ATP per molecola di AcCoA che entra nel ciclo. Se calcoliamo per 1 molecola di glucosio, al 3o stadio si formano 24 ATP.

La fase 1 attraversa 10 fasi intermedie. Durante la prima parte di questa fase, la molecola di glucosio viene divisa a metà in 2 molecole di fosfogliceraldeide (PGA).

Caratteristiche della prima parte della 1a fase:

L'esochinasi (HK) lavora per indebolire la forte molecola di glucosio:

2a reazione - isomerizzazione:

Nella 3a fase, il fruttosio-6-fosfato viene ulteriormente indebolito dalla fosfofruttochinasi (FPK) e si forma il fruttosio-1,6-bifosfato:

La fosfofruttochinasi è un enzima chiave nel percorso della GBP. È un "punto di controllo secondario". Vmax FFK è maggiore di Vmax GC. Pertanto, quando viene fornito molto glucosio, la GC limita la velocità dell’intero percorso della GBP.

L'eccesso di ATP e l'eccesso di citrato inibiscono fortemente il PFC. In queste condizioni, l’FFK diventa l’enzima limitante della via della GBP invece dell’esochinasi. A causa dell’inibizione dell’FFK, si accumulano glucosio-6-fosfato (G-6-P) e fruttosio-6-fosfato (F-6-P). G-6-P inibisce l'esochinasi, riducendo l'utilizzo del glucosio da parte della cellula e contemporaneamente attiva la glicogeno sintetasi.

Se non c'è un eccesso di ATP e citrato, ma c'è un eccesso di ADP, allora l'ADP attiva FFK e quindi la velocità dell'intero percorso dell'HDP viene nuovamente limitata dall'esochinasi.

Come risultato della reazione della fosfofruttochinasi, la molecola di fruttosio-1,6-bifosfato viene destabilizzata (indebolita) così tanto che si scompone immediatamente in 2 triosi con la partecipazione dell'enzima aldolasi (4a reazione):

5a reazione:

La successiva (sesta) reazione del percorso GBP coinvolge solo il PHA. Di conseguenza, la sua concentrazione diminuisce e l'equilibrio della 5a reazione si sposta verso la formazione di PHA. A poco a poco, tutto il PHA viene convertito in PHA, e quindi la quantità di ATP sintetizzata nelle reazioni successive della via GBP viene presa in considerazione per 2 molecole di PHA e altri metaboliti intermedi che si formano da esso.

Nella prima parte del 1° stadio (dal glucosio al PHA), vengono consumate 2 molecole di ATP: una nella reazione dell'esochinasi, l'altra nella reazione della fosfofruttochinasi (3a reazione del primo stadio della via GBP). La seconda parte della prima fase inizia con l'ossidazione del PHA in PGA (acido fosfoglicerico) nella sesta reazione.

Questa reazione è catalizzata dall'enzima gliceraldeide fosfato deidrogenasi. L'idrogeno eliminato viene trasferito al NAD per formare NADH2. L'energia rilasciata durante questa ossidazione è sufficiente per garantire contemporaneamente l'aggiunta del fosfato al gruppo aldeidico. Il fosfato è attaccato tramite un legame ad alta energia. Di conseguenza si forma acido 1,3-difosfoglicerico (1,3-bifosfoglicerato).

7a reazione: fosforilazione del substrato.

Il fosfato con un legame ad alta energia viene trasferito all'ADP per formare ATP. Come risultato della 7a fase, nella molecola di acido fosfoglicerico rimane 1 residuo di acido fosforico.

Ottava reazione: il fosfato viene trasferito dalla 3a alla seconda posizione e si forma l'acido 2-fosfoglicerico.

9a reazione:

L'H2O viene rimossa dall'acido 2-fosfoglicerico. Ciò porta ad una ridistribuzione dell’energia molecolare. Di conseguenza, l'energia si accumula sul fosfato in seconda posizione e il legame diventa ad alta energia. Questo produce fosfoenolpiruvato (PEP).

10a reazione: fosforilazione del substrato. Il fosfato viene trasferito all'ADP per formare ATP. Il PEP si trasforma in PVA (acido piruvico).

In questa fase termina la prima fase del percorso del PIL, il PVC entra nei mitocondri ed entra nella seconda fase del percorso del PIL.

Risultati della 1a fase: 10 reazioni, di cui la prima, la terza e la decima reazione sono irreversibili. Innanzitutto, vengono consumati 2 ATP per 1 molecola di glucosio. Quindi il PHA viene ossidato. L'energia viene realizzata durante 2 reazioni di fosforilazione del substrato: in ciascuna di esse si formano 2 ATP. Pertanto, per ogni molecola di glucosio (per 2 molecole di PHA), si ottengono 4 ATP mediante fosforilazione del substrato.

In totale, tutte e 10 le fasi possono essere descritte dalla seguente equazione:

C6H12O6 + 2H3PO4 + 2ADP + 2NAD -----> 2C3H4O3 + 2ATP + 2H2O + 2NADH2. NADH2, attraverso il sistema di ossidazione mitocondriale (MtO), trasferisce l'idrogeno all'ossigeno dell'aria con formazione di H2O e 3 ATP, ma il 1° stadio avviene nel citoplasma e NADH2 non può passare attraverso la membrana mitocondriale. Esistono meccanismi navetta che assicurano questa transizione di NADH2 attraverso la membrana mitocondriale: la navetta malato-aspartato e la navetta glicerofosfato (vedi lezioni "Ossidazione biologica").

Per ogni molecola di glucosio si forma 2NADH2.

Oltre ai 2 ATP ottenuti nella 1a fase dalla fosforilazione del substrato, si formano altri 6 ATP con la partecipazione dell'ossigeno, per un totale di 8 molecole di ATP. Questa è la quantità di ATP prodotta per ciascuna molecola di glucosio scomposta in PVC durante la prima fase del percorso della GBP.

Se questi 8 ATP vengono aggiunti alle 30 molecole di ATP che si formano nel 2° e 3° stadio, il risultato energetico totale dell'intero percorso della GBP sarà di 38 ATP per ciascuna molecola di glucosio scomposta in CO2 e H2O. Questi 38 ATP contengono il 65% dell'energia che verrebbe rilasciata quando il glucosio viene bruciato nell'aria. Ciò dimostra l’altissima efficienza del percorso GBP.

Dei 38 ATP, la parte principale si forma nella 2a e 3a fase. Ciascuno di questi stadi è assolutamente irreversibile e richiede la partecipazione obbligatoria dell'ossigeno, poiché gli stadi ossidativi di questi stadi sono associati all'ossidazione mitocondriale (impossibile senza di essa). L'intero percorso della GBP dal glucosio o glicogeno alla CO2 e all'H2O è chiamato: DECOMPOSIZIONE AEROBICA DEI CARBOIDRATI.

Enzimi chiave della prima fase del percorso GBP: HEXOKINASE e FOSFOFRUCTOKINASI.

Un altro collegamento chiave si trova nel CTK (terza fase del percorso GBP). Il collegamento chiave nella terza fase è necessario perché l'AcCoA, che entra nel ciclo TCA, è formato non solo da carboidrati, ma anche da grassi e aminoacidi. Di conseguenza, il ciclo TCA è il “calderone” finale per bruciare i residui di acetile formati da carboidrati, grassi e proteine. Il ciclo TCA combina tutti i metaboliti formati durante la scomposizione di carboidrati, grassi e proteine.

Enzimi chiave del ciclo TCA: citrato sintetasi e isocitrato deidrogenasi. Entrambi gli enzimi sono inibiti dall'eccesso di ATP e dall'eccesso di NADH2. L'isocitrato deidrogenasi viene attivata dall'eccesso di ADP.

L'ATP inibisce questi enzimi in diversi modi: l'isocitrato deidrogenasi è inibito dall'ATP molto più fortemente della citrato sintasi. Pertanto, con un eccesso di ATP, si accumulano prodotti intermedi: citrato e isocitrato. In queste condizioni, il citrato può entrare nel citoplasma lungo un gradiente di concentrazione.

Il 2o e il 3o stadio del percorso GBP si verificano nei mitocondri e il 1o nel citoplasma.
Lo stadio 1 è separato dagli stadi 2 e 3 dalla membrana mitocondriale.

Pertanto, il 1° stadio può svolgere le proprie funzioni speciali. Queste funzioni sono associate a due caratteristiche della 1a fase.

Domanda 5. Ciclo pentoso dell'ossidazione dei carboidrati: chimica della fase ossidativa, reazione generale, ruolo biologico

Vie metaboliche dell'ossidazione del glucosio, le principali delle quali sono:

a) degradazione aerobica in anidride carbonica e acqua;
b) ossidazione anaerobica a lattato;
c) via di ossidazione del pentoso;
d) ossidazione per formare acido glucuronico.

Il ciclo del pentoso fosfato inizia con l'ossidazione del glucosio-6-fosfato e la successiva decarbossilazione ossidativa del prodotto (di conseguenza, il primo atomo di carbonio viene rimosso dall'esoso fosfato). Questo è il primo stadio, cosiddetto ossidativo, del ciclo dei pentoso fosfati. La seconda fase comprende trasformazioni non ossidative dei pentosi fosfati con la formazione del glucosio-6-fosfato iniziale (Fig. 5.1). Le reazioni del ciclo del pentoso fosfato si verificano nel citosol della cellula.

Riso. 5.1

La prima reazione è la deidrogenazione del glucosio-6-fosfato con la partecipazione dell'enzima glucosio-6-fosfato deidrogenasi e del coenzima NADP +. Il 6-fosfoglucono-d-lattone formato durante la reazione è un composto instabile e viene idrolizzato ad alta velocità spontaneamente o con l'aiuto dell'enzima 6-fosfogluconolattonasi per formare acido 6-fosfogluconico (6-fosfogluconato):

Nella seconda, una reazione ossidativa catalizzata dalla 6-fosfogluconato deidrogenasi (decarbossilante), il 6-fosfogluconato viene deidrogenato e decarbossilato. Di conseguenza, si forma il chetopentosio fosforilato: D-ribulosio-5-fosfato e un'altra molecola di NADPH:

Sotto l'azione dell'epimerasi appropriata, dal ribulosio-5-fosfato si può formare un altro fosfopentoso, lo xilulosio-5-fosfato. Inoltre, il ribulosio-5-fosfato, sotto l'influenza di una speciale isomerasi, viene facilmente convertito in ribosio-5-fosfato. Tra queste forme di pentoso fosfati si stabilisce uno stato di equilibrio mobile.

In determinate condizioni, la via del pentoso fosfato può essere completata in questa fase. Tuttavia, in altre condizioni, si verifica il cosiddetto stadio (stadio) non ossidativo del ciclo del pentoso fosfato. Le reazioni di questa fase non sono associate all'utilizzo di ossigeno e avvengono in condizioni anaerobiche. In questo caso si formano sostanze caratteristiche del primo stadio della glicolisi (fruttosio-6-fosfato, fruttosio-1,6-bifosfato, fosfotriosi) e altre specifiche della via del pentoso fosfato (sedoeptulosio-7-fosfato, pentoso -5- fosfati, eritrosio-4-fosfato).

Problema 6. Quante moli di ATP possono essere formate dall'ossidazione completa di 1 mole di acido acetico? Con l'ossidazione completa di 1 mole di glucosio? Fornire reazioni sotto forma di diagramma che indichi tutti i partecipanti al processo

Durante l'ossidazione aerobica dei carboidrati vengono rilasciati 2880 kJ/mol di glucosio. Se sommiamo la resa totale di ATP in questo processo, saranno 38 mol di ATP (Fig. 6.1.). Il processo di ossidazione del glucosio comprende le seguenti fasi:

1) Glicolisi aerobica

C6H12O6 + 2ADP + 2H3PO4 + 2NAD+ > 2CH3 - CO - COOH + 2ATP + 2NADH + 2H2O

2NADH > 6ATP
2) Decarbossilazione ossidativa del piruvato
2CH3 - CHO - COOH + 2koA-SH + 2NAD+ > 2CH3 - CO - S - koA + 2NADH + 2CO2
2NADH > 6ATP
3) Ciclo di Krebs (2 giri)

CH3-CO-S-koA+2H2O+3NAD++FAD+GDF+H3PO4 >

2 * 3NADH > 2 * 9ATP > 18ATP
2 RICA2 > 2 * 2ATP > 4ATP
2GTP > 2ATP

Totale: 2+6+6+18+4+2 = 38ATP

L'acido acetico è attivato dall'enzima acetil-CoA sintetasi. La reazione avviene utilizzando il coenzima A e la molecola di ATP:

CH3--COOH + HS~KoA + ATP > CH3-CO-S-KoA + ADP + H2O.

Come risultato della reazione, si forma 1 mole di acido acetico attivato - acetil coenzima A CH3-CO-S-KoA, che partecipa al ciclo dell'acido tricarbossilico (ciclo di Krebs):

CH3-CO-S-KoA+2H2O+3NAD++FAD+GDP+H3PO4 > koA-SH+ 2CO2 + 3NADH + FADH2 + GTP

3NADH > 9ATP

FADH2 > 2ATP

Di conseguenza: 9+2+1 = 12ATP

Ciò significa che quando 1 mole di acido acetico viene ossidata, vengono rilasciate 12 moli di ATP. Considerando che durante l'attivazione viene consumata 1 mole di ATP, otteniamo il risultato finale 12 - 1 = 11 moli di ATP.

Riso. 6.1 Schema di ossidazione completa del glucosio a sei molecole di CO2 e efficienza energetica di questo processo (bilancio ATP); Vie di formazione dell'ATP: SF - fosforilazione del substrato; ALP - fosforilazione ossidativa.

La fonte di energia per il corpo umano è l'ossidazione dei composti chimici organici in prodotti finali meno preziosi dal punto di vista energetico. Con l'aiuto di sistemi enzimatici, l'energia viene estratta dai substrati esterni (nutrienti) in reazioni di ossidazione graduale, che portano al rilascio di energia in piccole porzioni. Le fonti energetiche esterne devono essere trasformate nella cellula in una forma specifica conveniente per soddisfare i bisogni energetici intracellulari. Questa forma è prevalentemente una molecola adenosina trifosfato (ATP) , che rappresenta un mononucleotide. L'ATP è un composto ad alta energia; contiene due legami ricchi di energia (legami ad alta energia): tra il secondo e il terzo residuo di acido fosforico. I legami macroergici sono legami covalenti nei composti chimici della cellula che vengono idrolizzati con il rilascio di una quantità significativa di energia - 30 kJ/mol o più. Durante l'idrolisi di ciascuno dei legami ad alta energia nella molecola di ATP, vengono rilasciati circa 32 kJ/mol. L'idrolisi dell'ATP viene effettuata da enzimi speciali chiamati ATPasi: nella cellula sono presenti altri composti ad alta energia. La maggior parte di essi, come l'ATP, contengono un legame fosfato ad alta energia. Questo gruppo di composti comprende anche altri trifosfati nucleosidici, acil fosfati, fosfoenolpiruvato, creatina fosfato e altre molecole. Inoltre, negli organismi viventi ci sono molecole con legami tioeteri ad alta energia, gli aciltioesteri, ma la molecola ATP svolge ancora il ruolo più importante nei processi energetici cellulari. Questa molecola ha una serie di proprietà che le consentono di occupare un posto così significativo nel metabolismo cellulare. Innanzitutto, la molecola di ATP è termodinamicamente instabile, come evidenziato dalla variazione dell’energia libera dell’idrolisi dell’ATP DG0 = –31,8 kJ/mol. In secondo luogo, la molecola di ATP è chimicamente altamente stabile. La velocità di idrolisi non enzimatica dell'ATP in condizioni normali è molto bassa, il che consente di immagazzinare efficacemente l'energia, impedendone l'inutile dissipazione in calore. In terzo luogo, la molecola di ATP è piccola, il che le consente di entrare in vari siti intracellulari per diffusione. Infine, l’energia di idrolisi dell’ATP è intermedia rispetto a quella di altre molecole cellulari fosforilate, consentendo all’ATP di trasferire energia dai composti ad alta a quelli a bassa energia.

Esistono due meccanismi per la sintesi dell'ATP nella cellula: fosforilazione del substrato e fosforilazione della membrana. Fosforilazione del substrato– trasferimento enzimatico di un gruppo fosfato alle molecole di ADP con formazione di ATP, che avviene nel citoplasma. Durante la fosforilazione del substrato, a seguito di alcune reazioni redox, si formano molecole instabili ricche di energia, il cui gruppo fosfato viene trasferito all'ADP con l'aiuto di appositi enzimi per formare ATP. Le reazioni di fosforilazione del substrato avvengono nel citoplasma e sono catalizzate da enzimi solubili. Fosforilazione della membrana– sintesi della molecola di ATP utilizzando l’energia del gradiente transmembrana degli ioni idrogeno, che si verifica sulla membrana mitocondriale. La fosforilazione della membrana avviene sulla membrana mitocondriale, in cui è localizzata una certa catena di molecole di trasporto di idrogeno ed elettroni. Gli atomi di idrogeno e gli elettroni vengono scissi dalle molecole organiche ossidanti e, con l'aiuto di trasportatori speciali, entrano nella catena di trasporto degli elettroni (catena respiratoria), localizzata sulla membrana interna dei mitocondri. Questa catena è un complesso di proteine di membrana disposte in modo rigorosamente definito. Queste proteine sono enzimi che catalizzano le reazioni redox. Passando da una proteina trasportatrice della catena respiratoria all'altra, l'elettrone scende ad un livello energetico sempre più basso. Il trasferimento di elettroni lungo la catena di trasporto degli elettroni è associato al rilascio di protoni dalla cellula all'ambiente esterno. Di conseguenza, la parte esterna della membrana cellulare acquisisce una carica positiva e la parte interna acquisisce una carica negativa e avviene la separazione della carica. Inoltre, sulla membrana si forma un gradiente di ioni idrogeno. Pertanto, l'energia rilasciata durante il trasferimento degli elettroni viene inizialmente immagazzinata sotto forma gradiente elettrochimico transmembrana degli ioni idrogeno (DmH+) . Cioè, l'energia chimica ed elettromagnetica viene convertita in energia elettrochimica, che può essere ulteriormente utilizzata dalla cellula per la sintesi di ATP. Reazione di sintesi dell'ATP dovuta a DmH + ed è chiamata fosforilazione di membrana; membrane su cui viene effettuato - conversione energetica O coniugando . Lo spiega la conversione dell'energia rilasciata durante il trasporto degli elettroni nell'energia del legame fosfato dell'ATP teoria chemoosmotica dell'accoppiamento energetico (Fig. 8), sviluppato dal biochimico inglese P. Mitchell. La membrana di accoppiamento può essere paragonata ad una diga che frena la pressione dell'acqua, proprio come la membrana frena il gradiente degli ioni idrogeno. Se la diga viene aperta, l'energia dell'acqua può essere utilizzata per compiere lavoro oppure convertita in un'altra forma di energia, come quella elettrica, come avviene nelle centrali idroelettriche. Allo stesso modo, la cellula ha un meccanismo che consente di convertire l'energia del gradiente transmembrana degli ioni idrogeno nell'energia del legame chimico dell'ATP. Lo scarico del gradiente transmembrana degli ioni idrogeno avviene con la partecipazione di ioni idrogeno localizzati nella stessa membrana complesso protonico ATP sintasi . L'energia protonica fornita attraverso questo complesso enzimatico alla cellula dall'ambiente esterno viene utilizzata per sintetizzare la molecola di ATP dall'ADP e un residuo di acido fosforico. Il processo in corso può essere espresso dall’equazione:

ADP + Fn+ nH+est ad ATP + H2O + nH+est.

IO Composti macroergici (greco: makros big + ergon work, azione; sinonimo: composti ad alta energia, composti ad alta energia)

un gruppo di sostanze naturali le cui molecole contengono legami ricchi di energia o ad alta energia; presenti in tutte le cellule viventi e sono coinvolti nell'accumulo e nella trasformazione dell'energia. Rottura dei legami ad alta energia nelle molecole di M.s. accompagnato dal rilascio di energia utilizzata per la biosintesi e il trasporto di sostanze, la contrazione muscolare, la digestione e altri processi vitali del corpo.

Tutti i M.s. contengono fosforile (-PO 3 H 2) o acile

gruppi e può essere descritto dalla formula X-Y, dove X è un atomo di azoto, ossigeno, zolfo o carbonio e Y è un atomo di fosforo o carbonio. Reattività M.s. è associato ad una maggiore affinità per l'elettrone dell'atomo Y, che determina l'elevata energia libera di idrolisi M.s., pari a 6-14 kcal/mol.

Un importante gruppo di composti, che comprende M.s., sono gli acidi adenosina-fosforici o adenilici - nucleosidi contenenti residui di adenina, ribosio e acido fosforico (vedi. riso .).

Il più significativo di questi è l'adenosina trifosfato (adenosina trifosfato, ATP).

L'ATP è un acido adenosina-fosforico contenente 3 residui di acido fosforico (o residui di fosfato), funge da vettore universale e principale accumulatore di energia chimica nelle cellule viventi, un coenzima di molti enzimi (vedi Coenzimi) . L'ATP non è l'unico composto biologicamente attivo contenente legami pirofosfato. Alcuni composti fosforilati non differiscono dall'ATP per la quantità di energia contenuta in tali legami. Tuttavia, i difosfati di tali composti non possono sostituire l'acido adenosina difosforico in quei processi che portano alla sintesi dell'ATP, e i loro trifosfati non possono sostituire l'ATP nei successivi processi di metabolismo energetico in cui l'ATP viene utilizzato come donatore di energia necessaria per le reazioni biosintetiche. È possibile che un grado così elevato di specificità rifletta non tanto l'unicità dell'ATP, ma piuttosto le caratteristiche uniche dei processi biochimici adattati esclusivamente all'ATP.

In alcune reazioni biosintetiche, la fonte diretta di energia non è l'ATP, ma alcuni altri trifosfonucleotidi. Tuttavia, non possono essere considerati una fonte primaria di energia, poiché essi stessi si formano a seguito del trasferimento di un gruppo fosfato o pirofosfato dall'ATP. Ciò vale anche per un altro tipo di sostanza adatta all'immagazzinamento di energia: la creatina fosfato (vedi Creatinina) . Due legami pirofosfato nella molecola di ATP sono macroergici: tra i residui α- e β- e tra i residui β- e γ-fosfato. L'idrolisi del legame pirofosfato terminale rilascia 8,4 kcal/mol(a pH 7,0, temperatura 37°, eccesso di ioni Mg 2+ e concentrazione di ATP pari a 1 M). Tutti i processi del corpo accompagnati dall'accumulo di energia portano alla fine alla formazione di ATP, che funge da collegamento tra i processi che comportano il consumo di energia e i processi accompagnati dal rilascio e dall'accumulo di energia.

La scissione dei residui di fosfato dalle molecole di ATP avviene con la partecipazione di adenosina trifosfatasi (ATPasi) - enzimi della classe delle idrolasi, diffusi nelle cellule di tutti gli organismi e che garantiscono l'uso dell'energia ATP per vari processi vitali. Un gruppo di ATPasi di trasporto trasporta attivamente ioni, amminoacidi, nucleotidi, zuccheri e altre sostanze attraverso le membrane biologiche, creando e mantenendo gradienti di concentrazione di ioni (gradienti ionici) su entrambi i lati delle membrane biologiche. Il trasporto attivo degli ioni, fornito dall'energia dell'idrolisi dell'ATP, è alla base della bioenergetica (Bioenergetica) della cellula, dei processi di eccitazione cellulare, dell'ingresso nella cellula e della rimozione di sostanze dalla cellula e dall'organismo.Le ATPasi di trasporto più importanti che garantire il trasferimento degli ioni durante l'idrolisi dell'ATP include H + - ATPasi delle membrane dei mitocondri, dei cloroplasti e delle cellule batteriche, Ca 2+ - ATPasi delle membrane intracellulari delle cellule muscolari e degli eritrociti, nonché Na +, K + ATPasi contenuti in quasi tutti membrane plasmatiche. In seguito al trasporto di ioni effettuato da questi enzimi contro il loro gradiente di concentrazione sulla membrana, si genera una differenza di potenziale elettrico. Il funzionamento compromesso delle ATPasi di trasporto (ad esempio, la disattivazione delle ATPasi in condizioni ipossiche in assenza di ATP) porta allo sviluppo di molte condizioni patologiche. Sono noti farmaci (ad esempio i glicosidi cardiaci) che regolano l'attività di questi enzimi.

La scissione dell'ATP può essere accompagnata non solo dal trasferimento di un gruppo fosforico ad una molecola accettore, come avviene nelle reazioni catalizzate dalle chinasi (Kinasi) , ma anche per trasferimento di un gruppo pirofosfato (ad esempio durante la sintesi delle purine), di un residuo di acido adenilico (durante l'attivazione degli aminoacidi durante la sintesi proteica) o di adenosina (biosintesi della S-adenosilmetionina).

L'ATP si forma dall'acido adenosina difosforico (ADP) come risultato della fosforilazione ossidativa durante il trasferimento degli elettroni nella catena di trasporto degli elettroni mitocondriali (vedi Respirazione tissutale , Metabolismo ed energia) o come risultato della fosforilazione a livello del substrato (vedi Glicolisi) . Il contenuto di ATP nella cellula è direttamente correlato al contenuto di altri acidi adenosina-fosforici - ADP e acido adenilico (AMP), che formano il sistema adenilico nucleotidico della cellula. La concentrazione totale di adenil nucleotidi nella cellula è 2-15 mm, che rappresenta circa l'87% del fondo totale di nucleotidi liberi. Un ruolo significativo nel mantenimento dell'equilibrio tra gli acidi adenosina fosforici è svolto da una reazione reversibile e praticamente di equilibrio catalizzata dall'enzima adenilato chinasi (l'adenilato chinasi del tessuto muscolare è chiamato miochinasi): ATP + AMP = 2 ADP.

Un importante composto ad alto contenuto energetico coinvolto nella risintesi dell'ATP nel tessuto muscolare è la creatina fosfato, un derivato fosforilato della creatina, o acido β-metilguanidinacetico, contenuto nei muscoli scheletrici di tutti i vertebrati (vedi Creatinina) . L'interazione enzimatica reversibile della creatina con l'ATP: creatina + ATP = creatina fosfato + ADP, catalizzata dalla creatina chinasi (creatina fosfochinasi), gioca un ruolo significativo nell'accumulo di energia necessaria per la contrazione muscolare.

Insieme all'ATP, i composti ad alta energia includono anche altri acidi nucleosidici trifosforici: guanosina trifosfato (GTP), uridina trifosfato (UTP), inosina trifosfato (ITP) e timidina trifosfato (TTP), che svolgono il ruolo di fornitori di energia in vari processi biosintetici e interconversioni di carboidrati, lipidi, nonché i corrispondenti acidi difosforici nucleosidici, acidi pirofosforici e polifosforici (vedi Fosforo) , acidi fosfoenolpiruvici e 1,3-difosfoglicerici, acetil e succinil coenzima A, derivati amminoacilici degli acidi adenilico e ribonucleico, ecc.

Bibliografia: Broda E. Evoluzione dei processi bioenergetici, trans. dall'inglese, M., 1978: Pevzner L. Fondamenti di bioenergia, trad. dall'inglese, M., 1977; Racker E. Meccanismi bioenergetici, trans. dall'inglese, M., 1979; Skulachev V.P. Trasformazione dell'energia nelle biomembrane, M., 1972.

II Composti macroergici (Macro- + ergon greco lavoro, azione; sinonimo composti ad alta energia)

composti organici, la cui scomposizione è accompagnata dal rilascio di una grande quantità di energia libera; in M.s. L'energia consumata dal corpo nel corso della sua vita viene accumulata.

- composti ad alta energia – composti contenenti legami ricchi di energia. Tra questi figurano l'ATP e le sostanze capaci di formare ATP in reazioni enzimatiche di trasferimento di gruppi prevalentemente fosfato...
Dizionario di microbiologia
- composti ad alto contenuto energetico, composti organici la cui idrolisi libera una notevole quantità di energia utilizzata per svolgere varie funzioni del corpo...
Dizionario enciclopedico veterinario
- in tutti i tipi di metabolismo energetico, l'energia viene immagazzinata in una cellula vivente sotto forma di composti ad alta energia, composti contenenti legami chimici ricchi di energia...
Gli inizi della scienza naturale moderna
- Miele La tachicardia parossistica della giunzione atrio-ventricolare è una tachicardia parossistica causata dalla circolazione patologica dell'onda di eccitazione nell'area miocardica immediatamente adiacente...
Elenco delle malattie
- legami chimici ad alta energia caratterizzati da un grande apporto di energia libera, presente nei composti che fanno parte degli organismi viventi...
Dizionario dei termini botanici
- biologico composti di cellule viventi contenenti legami ricchi di energia o ad alta energia. Formato come risultato della fotosintesi, della chemiosintesi e del biolo. ossidazione...
- vedi Combinatoria...
Scienze naturali. Dizionario enciclopedico
- I Composti macroergici sono un gruppo di sostanze naturali le cui molecole contengono legami ricchi di energia, o macroergici; presenti in tutte le cellule viventi e partecipano all'accumulo e alla trasformazione dell'energia...
Enciclopedia medica
- composti organici, la cui scomposizione è accompagnata dal rilascio di una grande quantità di energia libera; in M.s. L'energia consumata dal corpo nel corso della sua vita viene accumulata...
Ampio dizionario medico
- nelle strutture edili - fissare insieme gli elementi per costruire. strutture allo scopo di formare nodi, aumentare le dimensioni della struttura o modificarne le condizioni operative...
Grande Dizionario Enciclopedico Politecnico
- : Vedi anche: - composti elettronici - organometallici...
Dizionario Enciclopedico di Metallurgia
- - In alcune domande di algebra devi creare prodotti da più numeri dati a, b, c,...,k. Tali prodotti sono chiamati composti e i numeri in essi contenuti sono chiamati elementi...
Dizionario enciclopedico di Brockhaus ed Euphron
- composti ad alta energia, composti naturali contenenti legami ricchi di energia o ad alta energia...
- I I collegamenti nelle strutture edilizie servono a realizzare il necessario collegamento degli elementi strutturali tra loro, garantendo l'affidabilità della struttura dell'edificio, il suo funzionamento nel suo complesso in...
Grande Enciclopedia Sovietica
- Composti MACROERGICI, composti organici di cellule viventi contenenti legami ricchi di energia, o macroergici. Formato come risultato della fotosintesi, della chemiosintesi e dell'ossidazione biologica...
- servono per fissare insieme gli elementi di una struttura edilizia al fine di formare nodi, aumentare le dimensioni della struttura o modificarne le condizioni operative...
Ampio dizionario enciclopedico

"Composti macroergici" nei libri

Saldature e collegamenti

Dal libro Saldatura. Guida pratica autore Serikova Galina Alekseevna

Saldature e collegamenti

Giunti a tenone

Dal libro Maestro di casa autore Onishchenko Vladimir

Giunti a tenone Il giunto di carpenteria più semplice può essere pensato come il collegamento di un tenone a un'orbita o ad un occhio. Un tenone è una sporgenza all'estremità di un blocco che si inserisce nella presa o nell'occhiello corrispondente di un altro blocco. I picchi possono essere singoli, doppi o multipli.

Connessioni perimetrali

Dal libro Maestro di casa autore Onishchenko Vladimir

Unione lungo il bordo L'unione viene utilizzata nei casi in cui è necessario collegare il materiale di falegnameria lungo la larghezza del bordo in pannelli o blocchi. Il metodo più comune di rally è il rally con fuga fluida. In questo caso, i bordi delle aree di giunzione sono ben stretti

Giunti delle unghie

Dal libro Maestro di casa autore Onishchenko Vladimir

Collegamenti con chiodi Quando si utilizzano collegamenti con chiodi è necessario osservare le seguenti regole. Il diametro del chiodo non deve superare 1/10 dello spessore della parte da inchiodare. Non può essere martellato a una distanza inferiore a 15 diametri dall'estremità e 4 diametri dal bordo longitudinale

Connessioni sovrapposte

Dal libro Poltrone, sedie, tavoli, scaffali e altri mobili in vimini autore Podolsky Yuri Fedorovich

Connessioni sovrapposte Tali connessioni vengono utilizzate in vari componenti di qualsiasi prodotto. Quando si collega in una semplice sovrapposizione (end-to-end), l'estremità rotonda del secondo viene posizionata all'estremità di un bastoncino e inchiodata insieme (Fig. 12, b). Quando lo infili nella forchetta, forma un angolo inclinato all'estremità del bastoncino

GIUNTI DI CARPENTERIA

autore Serikova Galina Alekseevna

GIUNTI DI CARPENTERIA Ora dovresti padroneggiare i giunti di carpenteria e carpenteria più comuni, poiché senza la conoscenza teorica e la capacità di eseguirli, è quasi impossibile realizzare il mobile più semplice, costruire un gazebo o uno stabilimento balneare, ecc.

COLLEGAMENTI DI FALEGNAMERIA

Dal libro Manuale dei Maestri Falegnami autore Serikova Galina Alekseevna

GIUNTI DI FALEGNAMERIA A differenza dei mobili moderni in plastica, che possono essere realizzati interamente, i mobili in legno sono assemblati da singole parti, quindi il falegname deve essere in grado di fissarle insieme. La qualità della falegnameria è un indicatore dell'abilità del falegname,

Connessioni permanenti

Dal libro Manuale dei Maestri Falegnami autore Serikova Galina Alekseevna

Collegamenti permanenti I collegamenti permanenti includono collegamenti adesivi. Rispetto ad altri metodi di collegamento di parti di mobili, sono i più semplici e popolari in questo gruppo, poiché si distinguono per producibilità, durabilità e riduzione del rischio

Dal libro Grande Enciclopedia Sovietica (MA) dell'autore TSB

11.2. Connessioni

Dal libro UML Autodidatta autore Leonenkov Alessandro

4.4. Connessioni TCP

di Andreasson Oskar

4.4. Connessioni TCP In questa sezione e in quelle successive, daremo uno sguardo più da vicino alle caratteristiche degli stati e all'ordine in cui vengono elaborati da ciascuno dei tre protocolli di base TCP, UDP e ICMP, e toccheremo anche il caso in cui una il protocollo di connessione non può essere classificato come appartenente ai tre,

4.5. Connessioni UDP

Dal libro Iptables Tutorial 1.1.19 di Andreasson Oskar

4.5. Connessioni UDP Fondamentalmente, le connessioni UDP sono stateless. Ci sono diverse ragioni per questo, la principale è che questo protocollo non prevede la creazione e la chiusura di connessioni, ma lo svantaggio più grande è la mancanza di informazioni su

Connessioni

di Borri Elena

Connessioni Per le connessioni, l'ottimizzatore esegue un processo di unione dei flussi di dati in base ai valori corrispondenti specificati esplicitamente o implicitamente nel criterio ON. Se è disponibile un indice su una o più colonne su un lato del join, l'ottimizzatore ne crea uno proprio

Connessioni

Dal libro Firebird DATABASE DEVELOPER'S GUIDE di Borri Elena

Join Un join è una delle funzionalità più potenti di un database relazionale grazie alla sua capacità di cercare dati astratti e normalizzati nell'archivio e nel contesto del passaggio di set di dati non normalizzati alle applicazioni. Le istruzioni JOIN hanno due o

Connessioni

Dal libro Firebird DATABASE DEVELOPER'S GUIDE di Borri Elena

Join Un join viene utilizzato nelle istruzioni SELECT per generare set non normalizzati contenenti colonne da più tabelle che memorizzano dati correlati. Gli insiemi di colonne selezionati da ciascuna tabella sono chiamati flussi. Il processo di adesione unisce

IO Composti macroergici (greco: makros big + ergon work, azione; sinonimo: composti ad alta energia)

un gruppo di sostanze naturali le cui molecole contengono legami ricchi di energia o ad alta energia; presenti in tutte le cellule viventi e sono coinvolti nell'accumulo e nella trasformazione dell'energia. legami ad alta energia nelle molecole MS. accompagnato dal rilascio di energia utilizzata per la biosintesi e il trasporto di sostanze, la contrazione muscolare, la digestione e altri processi vitali del corpo.

Tutti i M.s. contengono fosforile (-PO 3 H 2) o acile

Un importante gruppo di composti, che comprende M.s., sono gli acidi adenosina-fosforici o adenilici - nucleosidi contenenti ribosio e residui di acido fosforico (vedi. riso .).

L'ATP è un acido adenosina-fosforico contenente 3 residui di acido fosforico (o residui di fosfato), funge da vettore universale e il principale accumulatore di energia chimica nelle cellule viventi, molti enzimi (vedi Coenzimi) . L'ATP non è l'unico composto biologicamente attivo contenente legami pirofosfato. Alcuni composti fosforilati non sono diversi dall'ATP in termini di quantità di energia contenuta in tali legami. Tuttavia, i difosfati di tali composti non possono sostituire l'acido adenosina difosforico in quei processi che portano alla sintesi dell'ATP, e i loro trifosfati non possono sostituire l'ATP nei successivi processi di metabolismo energetico in cui l'ATP viene utilizzato come energia necessaria per le reazioni biosintetiche. È possibile che un grado così elevato di specificità rifletta non tanto l'unicità dell'ATP, ma piuttosto le caratteristiche uniche dei processi biochimici adattati esclusivamente all'ATP.

La scissione dell'ATP può essere accompagnata non solo dal trasferimento di un gruppo fosforico ad una molecola accettore, come avviene nelle reazioni catalizzate dalle chinasi (Kinasi) , ma anche mediante il trasferimento di un gruppo pirofosfato (ad esempio durante la sintesi delle purine), di un residuo di acido adenilico (quando si attivano gli aminoacidi durante la sintesi proteica) o di adenosina (S-adenosilmetionina).

L'ATP si forma dall'acido adenosina difosforico (ADP) come risultato della fosforilazione ossidativa durante il trasferimento degli elettroni nella catena di trasporto degli elettroni mitocondriali (vedi Respirazione tissutale , Metabolismo ed energia) o come risultato della fosforilazione a livello del substrato (vedi Glicolisi) . Il contenuto di ATP nella cellula è direttamente correlato al contenuto di altri acidi adenosina-fosforici - ADP e acido adenilico (), che formano il sistema adenilico nucleotidico della cellula. Il totale dei nucleotidi adenilici nella cellula è 2-15 mm, che rappresenta circa l'87% del fondo totale di nucleotidi liberi. Un ruolo significativo nel mantenimento dell'equilibrio tra gli acidi adenosina fosforici è svolto dall'equilibrio reversibile e praticamente catalizzato dall'enzima adenilato chinasi (l'adenilato chinasi del tessuto muscolare è chiamato miochinasi): ATP + AMP = 2 ADP.

Un importante composto ad alto contenuto energetico coinvolto nella risintesi dell'ATP nel tessuto muscolare è la creatina fosfato, un derivato fosforilato della creatina, o acido β-metilguanidinacetico, contenuto nei muscoli scheletrici di tutti i vertebrati (vedi Creatinina) . L'interazione enzimatica reversibile della creatina con l'ATP: + ATP = + ADP, catalizzata dalla creatina chinasi (creatina fosfochinasi), gioca un ruolo significativo nell'accumulo di energia necessaria per la contrazione muscolare.

Insieme all'ATP, i composti ad alta energia includono anche altri acidi nucleosidici trifosforici: guanosina trifosfato (GTP), (), () e timidina trifosfato (TTP), che svolgono il ruolo di fornitori di energia in vari processi biosintetici e interconversioni di carboidrati, lipidi , così come i corrispondenti acidi difosforici nucleosidici, acido pirofosforico e polifosforico (vedi Fosforo) , acidi fosfoenolpiruvici e 1,3-difosfoglicerici, acetil e succinil coenzima A, derivati amminoacilici degli acidi adenilico e ribonucleico, ecc.

Bibliografia: Broda E. processi bioenergetici. dall'inglese, M., 1978: Pevzner L. Fondamenti di bioenergia, trad. dall'inglese, M., 1977; Racker E. Meccanismi bioenergetici, trans. dall'inglese, M., 1979; Skulachev V.P. energia nelle biomembrane, M., 1972.

II Composti macroergici (lavoro macro- + ergon greco, azione; composti ad alta energia)

composti organici, che sono accompagnati dal rilascio di una grande quantità di energia libera; in M.s. L'energia consumata dal corpo nel corso della sua vita viene accumulata.

1. Piccola enciclopedia medica. - M.: Enciclopedia medica. 1991-96 2. Pronto soccorso. - M.: Grande Enciclopedia Russa. 1994 3. Dizionario enciclopedico dei termini medici. - M.: Enciclopedia sovietica. - 1982-1984.

Scopri cosa sono i “composti macroergici” in altri dizionari:

Composti ad alta energia, composti naturali contenenti legami ricchi di energia o ad alta energia; presenti in tutte le cellule viventi, partecipano all'accumulo e alla trasformazione dell'energia. A M.s. includere il cap. arr. ATP e sostanze che possono... ... Dizionario enciclopedico biologico

I composti ad alta energia sono composti contenenti legami ricchi di energia (ad alta energia). Questi includono l'ATP e le sostanze in grado di formare ATP in reazioni enzimatiche che trasferiscono prevalentemente gruppi fosfato. SM. occupare... ... Dizionario di microbiologia

- (da macro... e dal greco ergon attività lavoro), composti organici di cellule viventi contenenti legami ricchi di energia, o macroergici. Si formano come risultato della fotosintesi, della chemiosintesi e dell'ossidazione biologica. A macroergico... ... Grande dizionario enciclopedico- (dal greco Macro... e érgon attività, lavoro) composti ad alta energia, composti naturali contenenti legami ricchi di energia, o ad alta energia; presente in tutte le cellule viventi, partecipando ai processi... ... Grande Enciclopedia Sovietica

- (da macro... e dal greco ergon attività, lavoro), organico. composti di cellule viventi contenenti legami ricchi di energia o ad alta energia. Formato come risultato della fotosintesi, della chemiosintesi e del biolo. ossidazione. A M.s. relazionare… … Scienze naturali. Dizionario enciclopedico

- (macro + greco ergon lavoro, azione; sinonimo composti ad alta energia) composti organici, la cui scomposizione è accompagnata dal rilascio di una grande quantità di energia libera; in M.s. accumula l'energia consumata dal corpo in... ... Ampio dizionario medico

- (dal greco macro + ergon attività, lavoro) con tutti i tipi di metabolismo energetico, l'energia viene immagazzinata in una cellula vivente sotto forma di composti ad alta energia, composti contenenti legami chimici ricchi di energia. Ai composti ad alta energia... ... Gli inizi della scienza naturale moderna

COMPOSTI MACROERGICI- composti ad alta energia, composti organici, la cui idrolisi rilascia una quantità significativa di energia utilizzata per svolgere varie funzioni del corpo. Posizione di primo piano tra M. s. occupato da adenosina trifosfato e... ... Dizionario enciclopedico veterinario